Физиологии роста растений посвящены многочисленные статьи и монографии. Однако исследования этого раздела фитофизиологии развиваются не по всем важным направлениям, не всегда быстрыми темпами и с одинаковым успехом.
Открытие и исследование роли ростовых веществ, несомненно, обогатили физиологию роста новыми представлениями и знаниями об этом важнейшем процессе жизнедеятельности растений. Однако, как это часто бывает при открытии новых явлений, с самого начала возникновения учения о ростактивирующих веществах обнаружилось известное увлечение изучением этих веществ. Появилось значительное количество исследований, направленных на изучение химических и физиологических свойств нативных и синтетических ростовых веществ (гормонов, стимуляторов роста, ауксинов). В течение последних десятилетий физиология роста растений в значительной мере сводилась чуть ли не к учению о ростовых веществах, что отрицательно сказывалось на развитии других направлений учения о росте. Правда, наряду с изучением природы ростовых веществ и внешнего эффекта, который возникал после их действия на растения, определенное внимание уделялось внешним проявлениям роста клеток, физиологии прорастания семени, формированию проростков и побегов, росту побегов в толщину, общим закономерностям роста листа, побегов, корня, явлениям полярности и корреляции, зависимости роста от условий жизни и т. д. Нередко такие работы носили чисто описательный характер, что мало способствовало прогрессу физиологии роста растительных организмов. Рост как физиологический процесс, связанный со сложными проявлениями обмена веществ, изучался недостаточно. Как правильно отмечал А. Л. Курсанов, проблема физиологии роста была уведена со своего основного пути в направлениях, кажущихся более легкими, но не являющихся основными в ее решении. Этому можно дать более или менее удовлетворительное объяснение. Сложность связей между легко наблюдаемыми даже визуально проявлениями роста и теми внутренними изменениями и превращениями молекулярной организации биологических систем, которые лежат и основе ростовых процессов, а также методические трудности, связанные с изучением этих превращений, делали труднопреодолимым барьер, возникший в связи с этим на пути исследования биохимических основ роста.
Теперь, когда наступила эпоха бурного развития разнообразных областей физико-химической биологии, обусловленного успехами физико-технических и химических наук и экспериментальной техники, возникли небывалые возможности для изучения метаболических процессов, определяющих разнообразные проявления роста растений. По мнению А. Л. Курсанова, в этих новых условиях физиологию роста надо начинать с самих основ, шаг за шагом выясняя обменные процессы, лежащие в основе эмбрионального роста, растяжения и дифференциации тканей. Изучение метаболизма первичной меристемы, растущих частей растений приобретает все большее значение. Исследования физиологической роли ростактивирующих веществ (ауксинов, гиббереллинов, кининов и др.) не утрачивают своего значения. В метаболизме ростовых процессов эти вещества, по-видимому, занимают важное место и потому не ослабевает внимание к их изучению. Совершенно очевидно, что познание природы и сущности роста, как и других проявлений жизни, невозможно без детального изучения биохимических реакций, лежащих в его основе, т. е. процессов обмена веществ.
Хотя биохимическое направление в изучении роста начало развиваться ускоренными темпами лишь в последние 5—10 лет, имеются уже сотни работ, посвященных метаболизму ростовых процессов. Одной из целей, преследовавшихся при подготовке монографии, было обобщение важнейших работ, характеризующих успехи и достижения этого раздела физиологии растений. В ней значительное место занимают вопросы, касающиеся роли нуклеинового обмена в ростовом метаболизме, изменения азотного, фосфорного и углеводного обменов в процессах роста. Приводятся результаты и анализ экспериментальных исследований по этим вопросам.
Рост является интегральным процессом, результирующим многие другие физиологические процессы, протекающие в растительном организме. Эта его отличительная черта порождает немало трудностей при попытке определить самое понятие роста и установить основные его закономерности и взаимосвязи с другими процессами.
Рост зависит от этапов онтогенеза, одним из проявлений которого он сам является. В природе мы никогда не встречаемся с такими ростовыми явлениями, которые можно было бы охарактеризовать только увеличением размеров или массы организма, органа, ткани, клетки. Количественные проявления роста всегда сопровождаются более или менее глубокими качественными изменениями формы, строения, физико-химического состояния или химического состава организма и его частей. При нормальном росте определенные качественные изменения следуют одно за другим в той закономерной последовательности, которая характерна для жизненного цикла, или онтогенеза данного организма.
Большинство работ неизменно рассматривает рост и развитие как две стороны одного явления. При этом больше внимания уделяется той стороне этого явления, которую принято называть развитием. Однако тесная взаимозависимость роста и развития и трудности, связанные с выделением ростовых явлений, так сказать, в чистом виде, совсем не означают, что в необходимых случаях нельзя условно разделить эти две стороны онтогенеза и для удобства рассмотрения отвлечься, временно абстрагироваться от их взаимозависимости. Именно придерживаясь этого взгляда, мы рассматриваем в настоящей работе явления роста.
Вместе с тем говоря о понятии роста, мы останавливаемся на взаимосвязи двух сторон онтогенеза — роста и развития. Существующие в этом вопросе определенная неясность и нечеткость представлений отдельных авторов делают его рассмотрение необходимым и полезным.
К физиологии роста относится важная проблема коррелятивных отношений между органами растений. Принцип целостности организма, связывающий в одно неразрывное целое все проявления и свойства жизни, хотя и делает трудной задачу установления взаимообусловленности и взаимоподчиненности процессов, протекающих в растительном организме, тем не менее сам рождает необходимость изучения вполне определенных химических превращений, с которыми связаны все свойства живого, в том числе рост, без которых он как одно из проявлений жизнедеятельности не мог бы осуществиться.
Определенные процессы обмена веществ, как это ясно априори, протекают со строгой закономерностью и обычно хорошо координированы в многоступенчатые комплексы чрезвычайно высокой сложности. Эти процессы пространственно локализованы и в то же время через транспортные пути растений связаны сложными взаимодействиями органов. Взаимодействия органов растений являются проявлением целостности организма, единства его внутренних метаболических функций и анатомо-морфологических особенностей строения. Вопросы корреляций в жизни растений рассматриваются в связи с другими сторонами процесса роста.
Уже сказанное в настоящем предисловии позволяет сделать заключение, что физиология роста растений занимает важное место среди других проблем и разделов фитофизиологии. Однако этим не ограничивается значение проблемы.
«После рассмотрения всех фактов проблема роста будет казаться шире, чем химия синтеза, и возможно, что скорее эта последняя будет представляться маленькой (хотя и важной) частью более общей схемы, в которой местами используется рост, то стимулируемый, то подавляемый таким образом, что правильно и мастерски создается согласованная и целостная система—организм». В этих словах Боннера мы видим довольно полную и глубокую характеристику интересующей нас проблемы. Вскрытие закономерностей, определяющих пути создания растительного организма, — в этом главное значение проблемы.
Растение интересует человека постольку, поскольку оно удовлетворяет теми или иными своими органами его потребности в нище, лекарствах, других полезных веществах, продуктах или материалах, а также его эстетические чувства. Любой орган или часть растения возникает в процессе роста, который обусловливает урожай сельскохозяйственных растений. В практике используются и листья, и стебли, и корни, и отдельные части этих органов, а также семена, плоды, цветы и их части. Значение проблемы роста для человека, сельскохозяйственной практики и промышленности вытекает из необходимости познания закономерностей ростовых процессов, обусловливающих интенсивность воссоздания интересующих человека органов растений.
Проблема роста имеет также огромное значение для теоретической биологии. При всем внимании к современным проблемам цитологии и генетики растений, цитофизиологии, которые стремятся изучить физиологию, морфологию а биохимию клетки и ее органоидов на субклеточном, молекулярном и атомном уровнях, нельзя обойти вниманием и физиологию целого растения с присущими ему сложными взаимодействиями органов и координацией функций. Целостность организма, согласованность его отдельных функций создается благодаря важнейшей из всех особенностей живых существ росту. Не случайно большинство физиологических и биохимических показателей изучается на фоне совершенно определенных ростовых процессов.
Ростовая функция растения локализована в разных местах и проявляется в разное время и с неодинаковой интенсивностью, что определяет возникновение организма определенной и специфической формы и строения. У растений образовательная ткань всегда доступна для изучения: меристематические зоны роста сохраняются постоянно и почти неограниченно образуют новые структуры.
Все это означает, что проблема роста подводит нас как к пониманию физиологии целостного организма, так и к изучению физиологии эмбриональной ткани, что позволяет связать проблему с задачами получения генетически однородного материала для воссоздания целого растения из отдельных клеток или смеси клеток. Это создаст более тесные контакты физиологии с генетикой и селекцией. Таким образом, значение проблемы роста расширяется и усиливается.
Наконец, важность физиологии и биохимии роста становится еще более очевидной, если вспомнить, что в последнее время все больший интерес вызывают исследования по культуре тканей и работы по аномальному и патологическому росту.
Известно, что клетки корончатых галов принадлежат к той же категории, что раковые клетки животных, так как они растут неограниченно и не нуждаются в постоянном присутствии факторов, вызвавших их образование. Отсюда понятно, что изучение аномального роста у растений может помочь выяснению причин нарушения нормального хода ростовых процессов, что должно иметь не только крупное общебиологическое теоретическое значение, но и может найти выход в медицинскую и сельскохозяйственную практику.
В проблеме роста растений не меньше, а, на наш взгляд, больше противоречий, спорных моментов, разногласий, дискуссионных вопросов, чем в некоторых других разделах физиологии растений. Поэтому критический обзор литературы по физиологии роста — дело нелегкое. Мы неизбежно, во многих случаях сознательно, сохраним в отдельных вопросах определенную субъективность. Однако во всех случаях мы опираемся на собственные факты, полученные в эксперименте, или исходим из теоретических представлений, которые соответствуют логике научного мышления.