Проблема жизненных циклов видов состоит в том, чтобы познать эколого-морфологические закономерности исторического развития и на этой основе создать систему управления состоянием видов, не допускающую их депрессию и их гибель.
Современная наука определяется стремлением к системному подходу в решении ряда сложных задач. Проблема жизненных циклов видов также не может быть приближена к решению без системного подхода. Здесь необходимы исследования, одновременно проводимые на организменном, видовом и биоценотическом уровнях.
Жизненный цикл вида — это часть морфогенеза вида, которая периодически повторяется в связи с естественной ритмикой явлений на планете. Ритмически повторяются периоды активного состояния и диапаузы у растений и животных в зависимости от световой и температурной ритмики в течение суток и года, в зависимости от активности солнечной радиации в течение одиннадцатилетнего цикла и от многих других факторов. Термину «жизненный цикл вида» В. Н. Беклемишев придал значение сравнительной единицы морфологии, а термину «жизненная схема вида» — значение сравнительной единицы экологии. В наше время, характерное взаимопроникновением наук, становится ясно, что оба понятия почти в равной степени пронизаны экологическим содержанием. В экологической морфологии понятие — жизненный цикл вида — вполне сохраняет значение сравнительной единицы.
Прежде всего, следует определить возможности применения нового понятия «жизненный цикл вида», так как оно еще не полностью вошло в обиход в биологической литературе и часто смешивается с другими понятиями и терминами. Определим принципиальные различия, разграничивающие новое понятие «жизненный цикл вида» от таких привычных понятий, как «онтогенез», «жизненный цикл особи», «репродуктивный цикл». Особенно часто происходит смешение понятий «жизненный цикл вида» и «жизненный цикл особи», если авторы для краткости опускают слово, определяющее принадлежность цикла виду или особи. Сущность различий состоит в том, что первое из двух понятий употребляется для характеристики популяционного и видового уровней, а второе — для определения организменного уровня.
В жизненном цикле вида выполняются функции вида. К ним относятся самовоспроизведение, самосохранение, защита границ ареала, миграции, захват новых территорий или акваторий, взаимодействие с другими видами, мутационный процесс, дивергенция. Все эти функции осуществляются групповым действием многих особей или одной или несколькими популяциями вида.
Жизненный цикл особи — это часть онтогенеза от зиготы до размножения. Особь может размножаться повторно несколько раз на протяжении онтогенеза, который завершается естественной гибелью особи. Онтогенез относится к ациклическим процессам, так как организм, совершив свое развитие от зиготы до смерти, больше не возвращается в исходное состояние. Жизненный цикл вида, напротив, относится к циклическим процессам, как и всякая другая подобная система, которая, совершив процесс, возвращается в исходное состояние.
Структура жизненных циклов видов с точки зрения системного подхода может быть оценена с разных сторон. Оценка может происходить по составу онтогенезов, по составу жизненных форм, по морфогенетическим различиям, по хронологическим и топологическим характеристикам и по другим морфо-экологическим показателям. Такая разносторонняя оценка в совокупности дает весьма полную характеристику структуры.
Жизненные циклы видов могут состоять из одного, двух и нескольких типов онтогенезов. У мономорфных видов с бесполым размножением цикл включает акты делений одних только бесполых особей, которые претерпевают морфогенез более или менее синхронно в составе популяций. Этот тип циклов характерен для амеб и жгутиконосцев, у которых неизвестно половое размножение. При неблагоприятных условиях они образуют покоящиеся стадии в виде цист, которые могут разноситься ветровыми потоками на большие расстояния и осуществлять функцию расселения, защиты границ ареала и захвата новых территорий. Таким образом, циклы мономорфных видов включают многократно повторяющиеся однотипные онтогенезы, в процессе развития которых формируются одинаковые только бесполые особи. Размножаются все особи, составляющие популяцию.
Во вторую группу относятся полиморфные виды, жизненные циклы которых включают онтогенезы нескольких различных типов. Рассмотрим некоторые из них. К первому типу циклов отнесем такие, которые в своем составе имеют чередование бесполых и половых поколений. Такие циклы имеют многие одноклеточные (фораминиферы, инфузории, споровики), кишечнополостные, многие плоские черви, некоторые кольчатые черви. У этих организмов на протяжении года или на протяжении завершения полного цикла у паразитических форм можно наблюдать благоприятные или неблагоприятные периоды. В благоприятные периоды воспроизводятся бесполые онтогенезы у одноклеточных — путем монотомии и палинтомии, у кишечнополостных — почкованием, у плоских и кольчатых червей — однократным или многократным делением на части. В неблагоприятные периоды цикла происходит воспроизведение онтогенезов половым путем. У одноклеточных — путем копуляции и конъюгации; у кишечнополостных специальным процессом почкования образуются сначала особи медузоидного поколения, которые способны к половому размножению. Медузоидное поколение состоит из мужских и женских онтогенезов. По составу онтогенезов метагенетические гидроидные полипы очень разнообразны. Медузоидное поколение мигрирует на большие расстояния и осуществляет функцию расселения, а статичное полиплоидное поколение поддерживает на высоком уровне численность популяции и служит для переживания неблагоприятных зимних условий.
К этому типу циклов относятся некоторые полихеты, развивающиеся с эпитокией. Например, для некоторых силлид известны три группы онтогенезов. На дне моря обитают бесполые особи, которые стабильно поддерживают численность популяции, отпочковывая себе подобных. Весной одна группа бесполых особей почкует пелагических самок, а другая — пелагических самцов. Эти три группы организмов морфологически резко отличаются друг от друга. Пелагическая часть популяции широко расселяется в водных потоках, приносит потомство и погибает. Ювенильные формы нового поколения оседают на дно и превращаются в бесполых особей.
Ко второму типу циклов отнесем такие, которые в своем составе имеют чередование половых и партеногенетических поколений. В этом случае цикл включает, помимо онтогенезов самцов, еще и онтогенезы самок, способных к половому, а также онтогенезы самок, способных к партеногенетическому размножению. Такие циклы известны, например, у коловраток и ветвистоусых ракообразных, а также у некоторых насекомых (тли). Самосохранение вида обеспечивается быстрым возрастанием численности особей популяции при партеногенетическом способе размножения, а жизнестойкость, расселение и сохранение границ ареала обеспечивается стойкими покоящимися яйцами коловраток и эфипиями ветвистоусых ракообразных, а у тлей — зимующими стадиями.
В циклах полиморфных насекомых иногда формируются такие онтогенезы, которые направлены на выполнение узких специфических функций, связанных с поддерживанием норм общественной жизни. Например, у общественных перепончатокрылых и термитов помимо мужских и женских особей, способных поддерживать высокую численность семьи и популяции, формируются онтогенезы бесполых особей, осуществляющих функции добычи пищи, охраны семьи, сооружения жилища, поддержания в нем стабильных условий.
В третью группу циклов относят мономорфные организмы, размножающиеся половым, бесполым или партеногенетическим путями. Они также делятся на несколько типов. К первому типу относятся такие мономорфные гермафродитные виды, в циклах которых происходит чередование полового и бесполого поколений. Таковы, например, некоторые турбеллярии, цесгоды и некоторые олигохеты. Ко второму типу относятся такие гермафродитные виды, в циклах которых происходит чередование полового и партеногенетического поколений. Таковы некоторые трематоды. К третьему тину этой группы относятся такие гермафродитные виды, которые размножаются только половым путем. Таковы некоторые олигохеты, некоторые моллюски. Наконец, в четвертую группу циклов относятся диморфные виды, которые размножаются только половым путем.
Анализ структуры жизненных циклов видов по составу онтогенезов показывает их значительное разнообразие в животном мире. На разных уровнях филогенетического развития это разнообразие распределяется неравномерно. У одноклеточных оно очень велико. У низших многоклеточных оно выражено различно в разных группах. У губок — в меньшей степени, у кишечнополостных — в большей. У некоторых паразитических плоских червей (трематоды, цестоды) это разнообразие и сложность циклов достигают очень высокой степени. У целомических животных сложность структуры циклов по составу онтогенезов прогрессивно падает, упрощается по мере перехода на более высокие уровни организации. Наконец, у позвоночных животных в структуре циклов остаются только два типа оптогенезов, включающие мужские и женские особи.
В последние десятилетия появились исследования, направленные на изучение морфоэкологических особенностей разнообразных форм личиночного развития морских беспозвоночных. Кроме того, появились исследования, освещающие новую в биологии проблему о жизненных формах животных. В связи с этим появляется возможность анализировать структуру жизненных циклов видов по составу жизненных форм.
Жизненная форма это — группа организмов, которые занимают сходные экологические пиши и обладают комплексом общих морфоэкологических особенностей, возникших под влиянием сходных факторов отбора. В жизненном цикле животных происходит смена жизненных форм, приспособленных к различным экологическим нишам. Жизненными формами называют также такие стадии метаморфоза беспозвоночных, которые имеют характерные морфологические и функциональные особенности, проявляющиеся в особых условиях обитания. Например, пелагические личинки беспозвоночных могут быть отнесены к одной группе жизненных форм под названием ларватон. Для представителей ларватона характерны малые размеры, сосредоточение в поверхностных слоях воды, движение при помощи ресничных полей и другие морфоэкологические признаки.
По составу жизненных форм жизненные циклы видов можно разделить на несколько групп. Особенно ярко это деление выступает у таких видов, которые, претерпевая метаморфоз, переходят из одной среды обитания в другую. Например, у морских беспозвоночных особенно характерен переход из толщи воды к обитанию в донных условиях. Для некоторых насекомых характерен переход от водного существования у личинок к наземному существованию у имаго. Для паразитических групп беспозвоночных характерен переход из тела одного хозяина в тело другого хозяина с временным существованием во внешней среде. В этом разнообразии намечается по крайней мере две группы циклов. В одной группе среда обитания остается без существенных изменений (водная среда), а условия обитания, по мере осуществления жизненного цикла, меняются (толща воды и дно). В другой группе резко меняются и среда обитания и условия существования (водная среда, воздушная среда). Приведем более знакомые нам примеры циклов морских беспозвоночных, различающихся по составу жизненных форм.
Пелагобентический тип цикла характерен тем, что в его составе последовательно меняются пелагическая и бентосная фазы. У кишечнополостных от низших групп к высшим пелагобентический тип цикла по составу жизненных форм подвергается упрощению. У метагенетических гидроидов жизненная форма планулы переходит к одиночной или колониальной жизненной форме гидранта. Путем бесполого размножения образуется пелагическая жизненная форма медузы. Половое размножение медузы приводит снова к образованию жизненной формы планулы. В этом типе жизненных циклов характерно превосходство разнообразия жизненных форм в толще воды по сравнению с формами в донных условиях. У высших групп кишечнополостных происходит преимущественное развитие либо пелагической (сцифоидные, гребневики), либо донной (кораллы) фаз развития. В последнем случае пелагическая жизненная форма сводится к однообразной морфологической структуре гаструлообразной личинки кораллов, тогда как донные кораллы представлены весьма большим разнообразием жизненных форм. Жизненные формы личинок и взрослых низших червей почти не исследованы. Высшие черви в этом отношении изучены гораздо лучше.
У полихет известно значительное разнообразие жизненных форм пелагических личинок и еще большее разнообразие жизненных форм взрослых животных. Жизненные формы личинок полихет можно разделить на две большие группы. Одни пассивно парят в толще воды (митрарии, рострарии), могут долго находиться во взвешенном состоянии и пассивно преодолевать в водных потоках (Гольфстрим) большие расстояния. Представители другой группы активно движутся при помощи ресничек, активно питаются, иногда хищничают и короткое время живут в прибрежной зоне, где и завершают метаморфоз. Что касается взрослых полихет — представителей донных популяций, то их жизненные формы весьма разнообразны. Здесь встречаются обитатели поверхности мягкого грунта, обитатели толщи грунта, обитатели поверхности скал, перфораторы и другие формы. По способу добычи пищи они тоже резко различаются друг от друга (хищники, детритофаги, сестонофаги). В пелагобентическом типе циклов полихет возможны бесчисленные варианты, различающиеся по составу жизненных форм.
У пластинчатожаберных моллюсков жизненные циклы по составу жизненных форм отличаются некоторым своеобразием морфоэкологических характеристик. У пластинчатожаберных моллюсков, жизненный цикл которых относится к пелагобентическому типу, пелагическая фаза представлена эмбриональными стадиями и личинками типа велигеров и великонхов. Бентическая фаза представлена половозрелыми формами, обитающими в разных условиях дна. Пелагические великонхи, отяжеленные личиночной раковиной, удерживаются в толще воды ресничными полями велюма (паруса). Во время работы велюма личинки поднимаются к пленке натяжения и касаются ее. Нефтяная пленка на воде в этот момент оказывает гибельное воздействие на популяцию личинок. Во время отдыха велюм не работает и великонх медленно опускается вниз под действием гравитационного поля. Таким образом, пелагическая часть популяций двустворчатых моллюсков совершает кратковременные периодические вертикальные миграции в верхнем слое воды. Эта морфоэкологическая характеристика, возможно, относится не только к пелагическим личинкам двустворчатых, но и к личинкам брюхоногих моллюсков. Бентнческне фазы жизненного цикла пелагобентического типа представлены у двустворчатых моллюсков различными жизненными формами. Одни из них крепятся на твердом субстрате при помощи биссуса или цементирующего секрета и часто образуют конгрегаты. Другие зарываются в песок или сверлят твердый субстрат. Третьи — свободно передвигаются по поверхности грунта и часто имеют уплощенную форму и увеличенную площадь опоры. Сравнение разнообразия жизненных форм пластинчатожаберных молюсков у личинок в толще воды и у взрослых в условиях дна показывает преимущественное развитие жизненных форм у взрослых.
Число примеров разнообразия структуры жизненных циклов по составу жизненных форм может быть легко увеличено. Исследования этой проблемы в разделе членистоногих только начинается. Имеющиеся данные позволяют говорить о высоком темпе морфоэкологической эволюции у насекомых. Разнообразие структуры жизненных циклов по составу жизненных форм очень велико, особенно в этой наиболее многочисленной по числу видов группе животных.
Анализируя структуру жизненных циклов по составу жизненных форм, можно видеть, что здесь более выпукло выступают морфоэкологические характеристики циклов и создается возможность суждения о путях экологической эволюции внутри крупных таксономических групп. У животных и растений известны несколько типов ядерных циклов, когда меняется морфологическое состояние хромосомного набора.
Цикл с редукционным делением хромосом, которое следует немедленно вслед за образованием зиготы называется циклом с зиготической редукцией. В результате этого акта образуется поколение, которое имеет одинарный набор хромосом. Гаметы в конце цикла образуются митотическим путем. Таким образом в этот тип жизненного цикла протекает в состоянии гаплоидного набора хромосом. Диплоидное состояние только у кратковременно существующей зиготы. Цикл этого типа имеют некоторые жгутиконосцы, по-видимому, многие споровики, а также зеленые и часть красных водорослей.
Цикл с редукционным делением хромосом, которое следует непосредственно перед образованием гамет, называется циклом с гаметической редукцией. В результате этого акта одинарный набор хромосом имеют только гаметы. Весь остальной цикл проходит в состоянии двойного или множественного набора хромосом. Цикл этого типа имеют инфузории, некоторые жгутиконосцы и все многоклеточные животные.
Цикл с гетерофазным чередованием гаплоидного и диплоидного состояний характерен тем, что одна его половина проходит в состоянии двойного, а другая половина — в состоянии одинарного набора хромосом. Среди животных этот тип цикла известен только у фораминифер, которые соответственно состоянию хромосомного набора делятся на две жизненных формы — одна с микросферической, а другая с макросферической раковиной. В растительном мире циклы с гетерофазным чередованием известны у бурых водорослей, мхов, папоротников и у высших растений, гаметофит которых значительно редуцирован.
В последнее время для некоторых групп позвоночных показана генетическая разнокачественность популяций, составляющих вид. Структура жизненного цикла таких политипических видов пока не изучена. Однако можно заранее сказать, что исследования структуры жизненных циклов видов на основе морфогенетических признаков представляют обширное поле и дадут важные результаты для решения проблемы.
Итак, анализ разнообразия структуры циклов, проведенный по далеко неполным данным, показывает, что в поставленной проблеме существует множество неразрешенных задач. Большая часть из них относится к морфоэкологическому направлению, но вместе с тем возникают вопросы более общего эволюционного плана. Одна из первых задач состоит в необходимости создания иерархической классификации жизненных циклов видов.
Морфогенетический признак, определяющий расположение акта редукционного деления хромосом в жизненных циклах организмов, позволяет разграничить все разнообразие организмов на наиболее крупные группы. Многоклеточные животные попадают в одну из них, так как все они имеют гаметическую редукцию хромосом.
Анализ разнообразия структуры жизненных циклов многоклеточных по составу онтогенезов позволяет классифицировать их на три группы. К первой группе относятся полиморфные многоклеточные, в циклах которых чередуются онтогенезы бесполых особей с онтогенезами мужских и женских особей (кишечнополостные, плоские черви, некоторые мпогощетинковые черви). К этой группе относятся также циклы полиморфных видов, в составе которых чередуются онтогенезы мужских и женских особей с онтогенезами женских особей, способных к партеногенетическому размножению (некоторые членистоногие). Ко второй группе относятся циклы мономорфных видов, в составе которых формируются онтогенезы гермафродитных особей (некоторые плоские черви, малощетинковые черви, некоторые моллюски). У мономорфных видов, представленных гермафродитными популяциями, циклы могут проходить с чередованием полового и бесполого поколений (цестоды), или с чередованием полового и партеногенетического поколений (некоторые трематоды), или без чередования поколений. Наконец, к третьей группе относятся циклы многоклеточных, в составе которых формируются онтогенезы только мужских и женских особей (многие моллюски, членистоногие и позвоночные).