Растению часто приходится защищаться от чрезмерного испарения. Листьям в этом помогает наличие важных «автоматических устройств» — устьиц.
По контуру замыкающие, всегда парные клетки устьиц чаще всего напоминают полулуния; вогнутые их стороны обращены к разделяющей их щели и сближаются (сращены) только концами. Внешняя сторона этих клеток контактирует с наружным воздухом, внутренняя обращена к паренхиме — ткани, состоящей из клеток более или менее одинакового по всем направлениям размера. У каждой замыкающей клетки наружные и внутренние стенки сильно утолщены, а другие тонки и упруги. Такое строение позволяет клеткам открывать щель, если они «накачаны» водою, и закрывать ее, если лишены избытка воды; в последнем случае они спадают.
Это наиболее простое приспособление для защиты от чрезмерной потери влаги давно запатентовано природой, и человеку стоило бы воспользоваться им, хотя бы при конструировании помещений и палаток, предназначенных для работы в знойной степи или пустынях, площади которых, к сожалению, постоянно растут.
На ранней стадии развития все стенки замыкающих клеток одинаково тонки и нежны, позже утолщается и заметно грубеет наружная, граничащая с воздухом. Целлюлоза в ней начинает замещаться смесью стеарина и глицерина жирной (феллоновой) кислоты — своего рода пробковым веществом — кутином — смесью жироподобных веществ и суберином — смесью жировых веществ. Вследствие этого оболочка все более и более теряет способность пропускать жидкость и со временем может оказаться совершенно непроницаемой для воды и водяного пара.
Водные растения, ясное дело, такого жесткого покровного слоя начисто лишены. Немного толще внутренней и кутикула у растений тропических дождевых лесов. Наиболее развиты кутикулярные слои у растений, постоянно подверженных суховеям, и у вечнозеленых растений. У олеандра, например, наружная стенка кожицы во много раз толще внутренней. Толстую наружную стенку имеют вечнозеленые паразиты, подобные омеле, и хвойные породы деревьев. Толстой кутикулой покрыты листья мангровых, растущих на илистых берегах тропических морей, — чрезмерное испарение листьев могло бы привести их к перенасыщению солями и погубить.
Препятствуют испарению восковидные выделения клеточной оболочки, придающие растениям сизоватую окраску. Это к тому же и своеобразная защита устьиц от смачивания, опасного при развитии грибных эпифитотий. К тому же искусственное удаление воскового налета вызывает увеличение потери воды на треть.
Восковой налет, как правило, распределен по растению равномерно. Однако у ломкой ивы, явора и мелколистной липы в сизый цвет окрашена воском лишь нижняя поверхность листьев. В тихую безветренную погоду нижняя поверхность листьев этих растений обращена к земле. Но вот подул ветер, и листья мгновенно обращают к нему менее уязвимую нижнюю поверхность. Это почти активная защита растения от чрезмерной потери влаги.
Содержимое некоторых поверхностных клеток состоит из гуммиобразной липкой массы, а внешняя сторона оболочки покрыта выделенным железистыми волосками липким веществом, на вид напоминающим лак. Такой лакообразный покров мешает высыханию клеток в сухом воздухе. При выпадении дождя или росы толстая оболочка растения и ее лакообразный покров жадно поглощают воду, чтобы затем отдать ее внутренним тканям листа.
Листья ольхи, ивы, пирамидального тополя, вишни, абрикоса и персика покрыты лаковым покровом только в молодости, а позднее теряют защищающую от испарения спасительную накидку. Некоторые же представители флоры степей (например, василек бальзамический иракских плоскогорий) эту «одежду» носят с достоинством всю жизнь.
В состоянии задерживать испарение и впитывать атмосферную влагу, известковые и солевые выделения камней и песков растения, обитающие в щелях и трещинах скал, на морских берегах, в степях и пустынях. Чаще всего это низкорослые стелющиеся кустарники с мелкими листьями или чешуйчатыми ветками и тесно жмущиеся к земле травы. Высокие деревья не выдержали бы тяжелых листьев, покрытых известью или солью.
От высыхания растения защищают также пробковый слой или опушение. Последнее, правда, защищает только в том случае, если состоит из заполненных воздухом волосков, утративших цитоплазму. Железистые волоски с их сочным содержимым сами нуждаются в защите от испарения.
Насколько эффективно мертвое опушение защищает лист от повышенных температур, обычно демонстрируют простым опытом на кусте малины, не срывая листьев. Берут два одинаковых листа и оборачивают ими шарики двух термометров: один — войлочно-белой стороной листа к солнцу, другой — ярко-зеленой. Через пять минут температура последнего на солнышке окажется на 2—5°С выше, чем у первого. Кстати, из двух листьев, выложенных на солнце, первым заморщинится и высохнет лист, обращенный к солнцу ярко-зеленой стороной.
Именно по этой причине растения, у которых нижняя поверхность листьев покрыта волосками (серебристый тополь, козья верба, рябина, малина и некоторые другие), на ветру поворачивают к солнцу их серебристую сторону.
Есть растения, защищающие себя от испарения закручиванием листовых пластинок. Так поступает, например, ястребинка волосистая. В засуху она загибает края пластинок (снизу они белые от опушения), а затем и вообще скручивает листья, защищая их белым войлоком от солнечных лучей. Свернутые листья напоминают уши мышей. Отсюда и другое название ястребинки — мышье ухо.
После знакомства с ястребинкой становится понятным пристрастие кыргызов, грузин и отдыхающих на Черноморском побережье к войлочным шапкам, шапочкам и шляпам.
Есть такой суровый к сицилийцам и итальянцам ветер — сирокко, берущий свое начало в Сахаре. Он дует со страшной силой, иссушает растительность и в состоянии за считанные часы обезводить небольшой водоем. Попадая в Южную Францию, он несколько смягчается (провансальцы этот ветер зовут мистралем), но все еще опасен для крестьянских полей. Лишь в альпийской области этот ветер, получивший здесь название фёна, уже совершенно теряет свой свирепый тропический характер.
От сирокко надежно защищены войлочным опушением крупка войлочная, серолистные крестовники, отливающая шелком лапчатка, горький белый тысячелистник и знаменитый эдельвейс. Одеты в шелк и шерсть растения открытых солнцу и ветрам склонов Пиренеев, Абруцци (наиболее высокой части Апеннин), Карпат, Кавказа и Гималаев.
Кто еще не посетил Испании, Италии и Греции (с годами, надеюсь, таких будет все меньше и меньше), тот, впервые попав в Средиземноморье, будет поражен тем, что растительный мир здесь не столько вечнозеленый, сколько «вечносерый» из-за обилия растений, словно посыпанных пеплом. Густоопушенных, а то и просто мохнатых представителей числят в своем роду полынь, жабник, девясил, глистогон, зопник, шалфей, дубровник, шандра, сидеритис (железница), ладанники, вьюнки, скабиозы, подорожники, бобовые и волчник (волчея-годник), главенствующие в растительном покрове побережья Средиземного моря. Даже злаки имеют здесь мохнатых представителей своего семейства. Только появляющиеся весной и быстросозревающие растения не нуждаются в шерстяных одежках.
Бобовые и маревые, особенно цмины и виды полыни, цветущие в разгаре лета все густо опушены. Переход от влажного периода зимних и вешних дождей к летней засухе характеризуется переходом от зелени голых сочных листьев гиацинта к серой окраске войлочных листьев бессмертников.
Натуралисты-путешественники хорошо знают, как меняется листва у растений при подъеме или спуске в долину: в горных долинах листья широки и просторны, по мере подъема к вершинам гор листья сужаются.
Многие растения предохраняются от испарения тем, что прижимают листья к стеблю. Таковы туя, многие виды можжевельника, кедр ладанный (либоцедрус) и многие другие хвойные. Некоторые из них поджимают свои чешуйчатые листочки к стволу только под лучами солнца.
Другие растения стремятся уменьшить испаряющую поверхность, формируя толстые листья. Таковы представители рода очитка и листья живущих на скалах или эпифитно на коре тропических орхидных растений, например онцидиума. Особенно интересны в этом отношении виды алоэ и стапелий, виды котиледона и хрустальной травки, родиной которых считают самые сухие места Капской области, расположенной на юге Африки. Таковы и многие зонтичные, сложноцветные и портулаковые, растущие на скалистых прибрежных утесах, в солончаковых пустынях и просоленных степях, наконец, протейные, обреченные обходиться без воды в течение двух третей года на части территории Австралии.
А есть растения, которые пошли еще дальше — они вовсе не развивают листвы, функции которой принял на себя толстый мясистый стебель. Даже кожица стебля пронизана устьицами, как эпидермис у листа. Отдельные участки их стеблей и ветвей образуют даже листоподобные диски, очень напоминающие домашние оладьи. Так, за-листья легко могут быть приняты диски индейской опунции.
В северомексиканской пустыне в изобилии представлены исполинские цереусы, которые так любят сравнивать с канделябрами. Мясистые стволы цереусов, словно стремясь вырваться из раскаленной преисподней, устремляются на двадцатиметровую высоту. А рядом совсем не схожие с ними змеевидные кактусы, подобные удавам. Во влажное время года эти растения-насосы закачивают в свои резервуары до нескольких тонн воды.
Известно 150 родов и около 3000 видов кактусовых растений, произрастающих в Америке от Канады до Патагонии. Большинство видов сосредоточено в полупустынях и каменистых пустынях южной части США и Мексики. Расход воды в период засух у кактусов очень незначителен благодаря небольшой поверхности исдарения, малому числу устьиц, толстой кутикуле, восковому налету и густому покрову из волосков и колючек.
Кожица многих скупо отдающих воду растений утолщена. Наружные стенки образуют панцирь из щавелевокислой извести, кремнезема или пробкового вещества. Внутри тканей также имеются группы клеток, служащие для сохранения воды. Эти клетки сравнительно большие, с тонкими стенками. Полость их занята водянистой, а иногда слизистой жидкостью. У европейских видов очитка, у южноафриканских видов алоэ и хрустальной травки водозапасающая ткань скрыта внутри листа и обычно состоит из клеток, окружающих проходящие там сосудистые пучки. У заячьей капусты (а это тоже очиток), у представителей рода живучки и многих степных солянок разветвления сосудистых пучков опутаны зеленой тканью, а сами они окружены бесцветной тканью. У мексиканских эшеверий водная ткань заключена в зеленых частях в виде полос, а у толстостенных орхидных она представляется вкрапленною между зелеными клетками.
Иногда у толстолистых растений водозапасающей тканью может служить кожица. Ее отдельные клетки являют собой своеобразные бурдючки — образуют вздутия, пузыри, иногда сосредоточенные группами. Жидкость из этих бурдючков отдается только лежащим под ними зеленым тканям. Вода задерживается в них благодаря содержащимся в них растворам солей: поваренной, хлористого магния и других.
Мало испаряют влаги прутьевидные растения — растения-«веники». Такова эфедра, или хвойник, — безлистное прутьевидное растение. С ними конкурируют плосковетвистые растения с ветками, смахивающими на настоящие листья, например иглицы. Их побеги за сходство с листьями называют филлокладиями — листья-ветками. Иглица понтийская — одно из самых обыкновенных растений Южного берега Крыма. Там по дорогам она часто образует живую колючую изгородь. Местные жители твердые сухие ветки употребляют вместо веников для полов. Плоские ветви — филлокладии отвернуты плоскостями от солнца и потому почти не дают тени. Плоскости освещены солнцем лишь утром и вечером. У многих чин Южной Европы, у большого числа австралийских кустов и деревьев (например, у акаций) пластинчато расширены и вертикально поставлены черешки листьев, сохраняющиеся в сушь, когда сами пластинки листа безнадежно зачахли. Черенкам-то и приходится осуществлять фотосинтез.
Одно растение из семейства сложноцветных, встречающееся в прериях Северной Америки от Мичигана и Висконсина до Техаса и Алабамы, — сильфия дольчатая — было особо отмечено индейцами, а позднее европейскими переселенцами и охотниками. Если растение рассматривать с востока или запада, оно ничем не примечательно, но, увиденное со стороны севера или юга, выглядит не совсем обычно — совершенно плоское, словно только что вынутое из-под пресса. Такой необычайной конфигурацией и ориентацией к странам света растение спасает себя от губительных прямых лучей полуденного солнца, а охотникам и путешествующим служит компасом. В Центральной Европе таким компасом может служить дикий салат. Его листовые пластинки широкой стороной повернуты к востоку и западу, а ребрами — на север и юг. Благодаря такому расположению листья утром и вечером освещаются и прогреваются солнцем, а днем спасаются от жары.
У эвкалиптов, каяпутового дерева, протейных и гревиллеи все не как у людей, то бишь у деревьев, — их листовые пластинки поставлены вертикально, а не горизонтально. Поэтому ни в роще, ни в лесу из этих деревьев путник тени не найдет. Казуариновые и снабженные филлоидиями акации, растущие вместе с эвкалиптами и протейными, тоже мало тени добавляют — все это придает австралийским лесам неповторимое своеобразие. Жаль, что убедиться в этом суждено немногим. Впрочем, особо огорчаться, может быть, и не следует. Кроме австралийских деревьев и кустарников подобными особенностями обладает еще липа войлочная (она из серебристых лип), встречающаяся в лесах Молдовы. Летом ее пластинки принимают почти вертикальное положение, правда только на тех ветвях и сучьях, которые обращены к солнцу. Если листья затенены, они остаются горизонтальными. Изменение направления листьев обусловлено изменением тургора особых клеточных групп. Да и у нашей обыкновенной кислицы можно видеть, как три ее листика, стоит на них упасть солнечному лучу, опускаются и складываются своими нижними, несущими устьица сторонами, между тем как в тенистых сырых оврагах листочки лежат в одной плоскости.
Многие кустарниковые колючие мимозы Бразилии и Мексики в естественных условиях только к вечеру располагают листья горизонтально и так держат их всю ночь. Но с первыми лучами солнца листья складываются, и растения ощериваются грозными клыками-шипами, дотоле скрываемыми листвой. При хмурой пасмурной погоде листья распахнуты весь день.
Скручивание частей листа, предохраняющее зеленую ткань от испарения, встречается у многих гречишных, у видов белокопытника, у некоторых тритикале (гибридов пшеницы с рожью), у многих луковичных, ароидных и бананов. Всегда оказывается вогнутой та сторона, где преимущественно или исключительно находятся устьица и лежащая под ними, пронизанная воздушными каналами зеленая испаряющая ткань.
Явление массового листопада, приуроченное к началу холодов в нашей климатической зоне или к началу жаркого периода в степях Бразилии, обусловлено в обоих случаях стремлением растений предупредить обезвоживание в экстремальных условиях. В районах, где почва и воздух более насыщены влагой, листопад начинается позднее. В горах леса лишаются листвы раньше, чем в долинах. При случае обратите внимание, что в Греции платан изредка остается зеленым в продолжение всей зимы, и потому рассказы Плиния о вечнозеленых чинарах не следует считать байкой. Таким образом, листопад связан прежде всего с доступностью (или недоступностью) для ассимиляции воды корнями и скоростью отдачи воды кроной или вообще надземными частями растений.
Все это так. Но листопад мы будем наблюдать, если, скажем, пересадим молодой клен в горшок, а горшок поставим в теплой комнате на подоконник. И разумеется, поливать будем аккуратно. Осенний листопад, оказывается, и в этих условиях неминуем. Совершенно очевидно, что он входит с зимним периодом покоя в цикл развития клена.
Отделение листьев от ветвей происходит благодаря развитию особого слоя клеток, называемого отделительным (пробковым). Он состоит из сочных паренхимных клеток, стенки которых легко разъединяются механическими или химическими причинами. Толчком для отделения листа обычно служит ослабление или прекращение сосательной деятельности корней. К этому времени листья отдают питательные вещества (прежде всего азотистые) изготовившимся к зимовке стеблю, корням, клубнелуковицам, корневищам, где откладываются запасы на зиму в виде белков, крахмала и других НЗ, а сами насыщаются балластными нерастворимыми соединениями в виде минеральных солей кальция, магния, железа, кремния и других. Конечно, с опавшими листьями уходит и часть углеводов — необходимая дань леса почве для поддержания гумусного слоя.
Клетки разделительного пробкового слоя имеют гладкие стенки и легко обособляются друг от друга. К началу листопада связь между ними нарушается и лист остается висеть на дереве лишь благодаря сосудистым пучкам. Порыв ветра, резкие колебания дневных и ночных температур их легко обрывают: «Октябрь уж наступил, уж роща отряхает // Последние листы с нагих своих ветвей…».
А вот хвойные — ель и особенно сосна — засухоустойчивые растения. Их хвоя почти не испаряет влагу. Поэтому они и предпочитают зимовать в зеленом виде — меньше затрат на восстановление кроны. Экономия на испарение достигается меньшей поверхностью хвоинок, к тому же защищенных толстой кожицей и восковым налетом. Да и устьица у хвоинок расположены в углублениях, а не снаружи, не «напоказ».
В умеренном климате устьица — основные устройства, позволяющие реагировать на жару и засуху с минимальным ущербом для растения. Это достигается сокращением периода открытого состояния устьиц или открыванием их только в ночное время.
Закрывание устьиц контролирует гормон — абсцизовая кислота. Высокое содержание этого гормона характерно для засухоустойчивых растений. В листьях пшеницы при искусственной засухе уже через четыре часа после начала увядания содержание абсцизовой кислоты возрастает в 40 раз и продолжает увеличиваться в течение последующих двух суток.
Действие абсцизовой кислоты обратимо, и при восстановлении нормального водного режима ее уровень понижается до нормального. Однако созданный резерв кислоты не ликвидируется, а остается в листьях «про запас» в неактивной форме и в дальнейшем используется растением для ответа на водный стресс.
Помимо абсцизовой кислоты закрывание устьиц контролируют еще фазеиновая кислота и трансфарнезол. Последний не заменяет абсцизовую кислоту, однако вызывает изменения в проницаемости хлоропластных мембран, обеспечивая свободное попадание абсцизовой кислоты из хлоропластов в цитоплазму.
Еще одним проявлением биохимической адаптации растений к недостатку воды служит накопление пролина. Содержание пролина нередко может составлять до 30 процентов пула наличия свободных аминокислот. Не исключено, что пролин благодаря особым осмотическим свойствам способен удерживать воду в растительных клетках и таким образом вносить свой вклад в устойчивость к засухе.
Для сельскохозяйственных культур важно отметить, что азотные, фосфорные и калийные удобрения на влажном фоне снижают устойчивость растений к засухе, а на сухом (особенно на легкосуглинистой почве) — повышают.
Более всего страшен растениям предсказываемый учёными парниковый эффект, к которому ведёт деятельность человека. Парниковый эффект может отключить механизмы, защищающие растения от всевозможных климатических передряг. Глобальное потепление, таяние арктических и антарктических льдов, наводнения, засухи… Пока предсказанный избыток СО2 невелик, но интенсивность фотосинтеза заметно растёт. В ближайшее десятилетие — два наступит расцвет сельского хозяйства и фермерства в особенности. Но экологическая катастрофа неминуема, если не будут внедрены сберегающие технологии.