Отмирание органической массы растений-торфообразователей и переход ее в торф для одних и тех же растений происходит различно в их надземных и подземных частях.
Надземные части травянистых растений подвергаются более сильному разрушению, подземная (корневая) часть имеет в торфе лучшую сохранность. При макроскопическом рассмотрении низинных торфов бросается в глаза большое количество хорошо сохранившихся подземных частей осок — тонких серых корешков, образующих своеобразный войлок, и наблюдается почти полное отсутствие надземных частей осок: от мощных стеблей и листьев остаются лишь изредка встречающиеся, трудноопределимые отдельные обрывки. Надземные части осок подверглись полному распаду до перехода в гумус и исходные минеральные соединения.
Гумус — темное бесструктурное вещество, которое придает торфу его коричневую или черную окраску, сообщает ему пластичность и определяет его коллоидальные свойства. Он весьма сложен по своему химическому составу, который обусловлен исходным материалом и условиями образования торфа и постоянно меняется в процессе дальнейшего разложения.
Вопрос о природе образования гумуса — одна из сложнейших глав современного почвоведения и химии. Вокруг этого вопроса на протяжении многих лет ведется полемика. Теория происхождения гумуса только из клетчатки (целлюлозная теория) опровергнута рядом новых теорий. Одни исследователи считают, что гуминовые вещества состоят из специфических гуминовых кислот, подразделяемых по растворимости, содержанию углерода; другие рядом химических и биологических факторов обосновали теорию образования гуминовых веществ из лигнина и протеина.
Распад растительных остатков и образование гумуса происходят различно не только для подземных и надземных частей одного и того же растения, но по-разному и у различных видов растений и в разных условиях водно-минерального питания торфяников. Поэтому одни торфы имеют войлочно-соломистую структуру лишь при небольшой примеси гумуса, у других, напротив, в темной пластичной бесструктурной массе гумуса лишь единично встречаются отдельные обрывки растительных тканей, т. е. соотношение между гумусом и растительными остатками в различных торфах различно.
Проведенные опыты по разложению растений-торфообразователей в лабораторных и непосредственно в природных условиях торфяной залежи показывают, что выход гуминовых кислот из растений-торфообразователей целиком зависит от вида растения.
Очевидно, не только процесс ароматизации (образование лигнина или синтез дубильных веществ), но и начало процесса гумификации заложено в самих растениях. Иначе невозможно объяснить отсутствие фактического накопления гуминовых веществ в процессе микробиологического разрушения растений-торфообразователей. Без микроорганизмов невозможен торфообразовательный процесс, однако роль микроорганизмов в основном сводится к разрушению легко — и трудногидролизуемого комплекса растительного материала. Это соотношение определяет одно из основных качеств торфа — степень его разложения.
Степень разложения в морфологическом смысле — это процентное содержание в торфе бесструктурной массы, заключающей наряду с гуминовыми веществами также и мелкие частицы негумифицированных остатков. Она связана главным образом с интенсивностью биохимического распада растительных тканей и в меньшей степени зависит от возраста торфа. Прежде считали, что степень разложения находится в прямой зависимости от возраста торфа, т. е., что в торфянике степень разложения с глубиной увеличивается. Накопленное в последнее время большое количество материалов по стратиграфии торфяников опровергает это представление. В залежах низинного типа, в которых послойное колебание степени разложения вообще выражено менее резко, удается иногда констатировать равномерное увеличение ко дну степени разложения. В залежах верхового типа послойное распределение степени разложения отличается резко выраженной скачкообразностью. В верхнем двухметровом слое верховых залежей наблюдается часто залегание двух-трех прослоек сильно разложившегося торфа со степенью разложения, превышающей степень разложения самых нижних слоев этой же залежи. Прослойки разделены слоями торфа пониженной степени разложения. Это свидетельствует о том, что степень разложения торфа не зависит от его возраста. И действительно, более поздние исследования в этой области показали, что основные свойства торфа, в том числе и степень разложения, приобретаются в верхнем так называемом торфогенном (торфообразующем) слое залежи и с глубиной торф в течение тысячелетий подвергается лишь незначительным морфологическим изменениям.
В чем же сущность процесса торфообразования и от чего зависят наблюдаемые изменения степени разложения в вертикальном разрезе верховых залежей? Раньше считали, что в основном это процесс химический, и в противоположность процессу гумификации на минеральных почвах с микробиологическими процессами он не связан. Несовершенство методов микробиологических исследований торфяной залежи того времени не давало возможности выявить ту богатую микрофлору, которая обнаружена в ней в последнее время советскими микробиологами методом окрашивания торфа и непосредственного подсчета выявляемых таким образом микроорганизмов (по С. Н. Виноградскому). По результатам исследований Н. М. Беликовой торфяные залежи весьма богаты микроорганизмами (700—800 млн. на 1 г торфа-сырца) и приближаются к разряду наиболее плодородных почв. Среда торфяных залежей специфична в отношении распределения в ней влаги: высокое стояние уровня грунтовых вод приводит к полному анаэробиозису, т. е. отсутствию кислорода в нижних горизонтах, пересыщенных неподвижной (застойной) влагой.
С распределением влаги в залежи связано и распределение по глубине микрофлоры (бактериальной и грибной). Наибольшее количество микроорганизмов относится к верхнему аэрируемому слою сильно разложившегося торфа. Здесь же — средоточие и дрожжевых микроорганизмов. Глубже в залежи встречаются лишь анаэробные бактерии.
Послойное распределение степени разложения отличается характерной для магелланикум-залежи скачкообразностью. На глубинах 22, 90 и 170 см ясно выражены три прослойки сильно разложившегося торфа степенью разложения 50—60%. В торфяной залежи верхового типа богатство микрофлоры наблюдается в верхнем 0,5-м слое залежи. Здесь наиболее интенсивно протекает процесс размножения бактерий (признак их активности). В верхних слоях бактерии скапливаются в виде колоний, а в нижних (глубже 0,5 м) они встречаются единично или небольшими группами.
В самых верхних слоях залежи сосредоточено большое количество живых грибных организмов. Отмершие гифы грибов в виде тонких нитей довольно хорошо сохраняются, и приурочены к слоям сильно разложившихся торфов, которые они пронизывают во всех направлениях. Максимум дрожжей находится в первой прослойке сильно разложившегося торфа и слоях торфа, непосредственна к ней прилегающих.
Дрожжи не обладают способностью сами разрушать растительные остатки и живут за счет продуктов разрушения этих остатков другими микроорганизмами. Эти продукты распада приурочены к первой прослойке, почему она и служит средоточием дрожжей. Выше первой прослойки, в слоях неразложившихся растительных остатков, дрожжи не находят для себя подходящих питательных веществ, поэтому здесь они встречаются лишь изредка и небольшими колониями. В слое слабо разложившегося торфа между первой и второй прослойками с ухудшением аэрации и понижением температуры дрожжи почти не встречаются. Во второй прослойке они полностью отсутствуют.
Наличие и распределение микроорганизмов в торфяной залежи служит доказательством того, что торфообразование не является чисто химическим процессом, а связано с жизнедеятельностью грибов и бактерий.
Н. М. Беликовой в лабораторных условиях проверено воздействие грибов на живые растения-торфообразователи (сфагновые мхи, пушицу и др.). Ей удалось живой сфагновый мох заразить грибком Merulius lacrymans, и по прошествии трех-четырех месяцев из исходного торфообразователя была получена полуразрушенная масса, морфологически сходная с торфами средней и высокой степени разложения.
Полученный в результате заражения Sph. magellanicum грибком Merulius lacrymans торфоподобный продукт был подвергнут И. М. Курбатовым химическому исследованию. Полученные карбонаторастворимые лигнины по внешнему виду и по реакции осаждения неотличимы от торфяного гумуса.
Исследования химического состава сфагновых мхов показали, что целлюлоза и гемицеллюлоза их имеют специфический химический состав, более устойчивый против воздействия микроорганизмов, чем целлюлоза и гемицеллюлоза высших растений. Из всех групп микроорганизмов только грибы способны начать разрушение мхов. Бактерии и дрожжи поселяются на продуктах разрушения мхов грибами и, используя эти продукты, подвергают их дальнейшему разложению.
Чтобы доказать значение микрофлоры в разложений торфообразующих остатков Лаборатория микологии Ленинградского университета в течение трех лет проводила изучение микрофлоры верхового торфяника и выявление роли грибных компонентов в оторфовании мхов. В микрофлоре верхового болота обнаружено 74 вида микроскопических плесневых грибов. Из них 11 видов являются новыми для науки: по-видимому, специфичность среды и специфический состав целлюлозы и гемицеллюлозы сфагнов явились стимулом видообразования и в процессе борьбы за существование выработался комплекс грибов, приспособленный к жизни в условиях верховой залежи.
При анализе проб сфагнума, отобранных послойно из залежи, оказалось, что уже в верхнем слое ткани мха пронизаны гифами. Прежде всего, начинают разрушаться листья, затем и стебли. Они целиком мацерируются и в дальнейшем под воздействием грибов и бактерий частично гумифицируются.
Опыт искусственной гумификации биологическим воздействием на растения-торфообразователи доказал верность гипотезы о микробиологическом характере процесса торфообразования.
Таким образом, торфообразование — это биохимический процесс, который энергично происходит в верхнем торфогенном слое и весьма замедленно — в более глубоких слоях залежи, откуда со значительной глубины (4—6 м) выделяется метан (СН4), свидетельствующий о происходящих в глубине залежи анаэробных процессах.
В залежи верхового типа содержание битумов и гумуса повышается с увеличением степени разложения. Распад углеводов (гемицеллюлоз и клетчатки) сопровождается увеличением гуминовых веществ. При этом гемицеллюлозы, как правило, легче подвергаются распаду, чем клетчатка. Увеличение общего содержания лигнина, очевидно, есть результат накопления его по мере распада углеводного комплекса. Дальнейшему анаэробному бактериальному разрушению оставшейся нерасщепленной клетчатки препятствует, по-видимому, кислая реакция среды.
Распределение степени разложения в низинных залежах не имеет того скачкообразного характера, как в верховых, — колебания климата на ней меньше отразились. Реакция среды нейтральная или слабощелочная, достаточное богатство минеральным питанием благоприятствует развитию в низинных залежах разнообразной микрофлоры, причем максимум микроорганизмов приходится здесь на самый верхний слой залежи.
По данным Т. А. Шинкаревой, наибольшее количество микроорганизмов в разрушающейся растительной массе в низинном торфе развивалось в первые два месяца. За этот период растительные ткани распадались, приобретали коричневый цвет. Потеря сухого вещества достигала примерно 50%. В дальнейшем разложение торфообразователей продолжалось в очень замедленном темпе.
И. М. Курбатовым отмечено, что углеводы (гемицеллюлозы и клетчатка) подвергаются очень быстрому разрушению и частью расщепляются нацело до минеральных продуктов, а частью ассимилируются бактериями, которые после своего отмирания служат источниками богатого азотом гумуса низинных торфов. Полученные в результате гуминовые вещества и более стойкий против разрушения лигнин от дальнейшего распада предохраняются вступающими в силу анаэробными условиями. Деятельность анаэробных микроорганизмов в низинных залежах почти не отмечается ввиду того, что углеводы оказываются почти полностью расщепленными еще в аэробных условиях.
Таким образом, торфогенный слой в низинных залежах находится у самой поверхности торфяника; мощность его незначительна. Аэробные процессы в этом слое, так же как и в верховых торфяниках, являются основными, а анаэробные второстепенными.
Жизнедеятельность аэробных бактерий развивается интенсивнее в благоприятные, т. е. более сухие и теплые, периоды, в течение которых откладываются торфы с повышенной степенью разложения. С наступлением влажного периода уровень грунтовых вод повышается и понижается жизнедеятельность бактерий. К этому периоду приурочиваются отложения торфов пониженной степени разложения. Новая смена климатических условий в сторону потепления и сухости вызывает образование новых слоев более разложившегося торфа, которые прикрывают предыдущий слой слабо разложившегося торфа и предохраняют его от дальнейших изменений.
По метеорологическим данным для средней полосы Советского Союза отмечены три потепления климата, относимые к 20, 60 и 80-м годам прошлого столетия. З. Ф. Руофф (1934 г.), использовав возраст сосен, растущих на болоте и связанных своими корнями с прослойками повышенной степени разложения, установила, что эти прослойки по времени своего образования как раз совпадают с периодами потепления климата, отмеченными в метеорологических записях. Таким образом, морфологические данные о строении залежи подтверждают, что скачкообразность торфообразовательного процесса в верховых залежах вызывается потеплениями климата, повышающими жизнедеятельность микроорганизмов,
В пределах каждого типа торфообразования деятельность аэробных бактерий развивается различно не только во времени, но и в пространстве: она протекает интенсивнее в фитоценозах, наименее увлажняемых, и замедленнее — в фитоценозах, обильно увлажняемых. Поэтому в пределах каждого типа в зависимости от условий увлажнения фитоценозов откладывался всегда ряд разностей торфа, отличающихся по степени разложения.