В противоположность рассмотренным выше патогенным грибам и паразитическим цветковым растениям, фитопатогенные бактерии не в состоянии механически прорывать кутинизированные наружные слои растения — кутикулу, перидерму и т. д., — так как они уже по анатомическим причинам лишены возможности образовывать аппрессории.
Растение, следовательно, защищено против вторжения патогенных бактерий своей кутикулой, как человек своим ороговевшим эпителием. Поэтому для бактерий остаются открытыми только два пути:
1) активное внедрение через некутинизированные участки поверхности растения (корневые волоски, рыльца и т. д.), а также через раны, о которых речь будет идти ниже;
2) обход кутинизированных наружных слоев и активное вторжение или пассивное занесение внутрь растения через отверстия.
Активное проникновение бактерий через некутинизированные участки происходит, повидимому, исключительно в случае массовой инфекции. При заражении Rhizobium leguminosarum Frank (=Bacterium radicicola Beij.), который во многих разновидностях и расах вызывает образование корневых клубеньков у бобовых, на вершине корневого волоска (а у люпина на любом месте кончика корня) образуется прежде всего слизистая колония бактерий — зооглея, которая растворяет клеточную стенку и затем в форме многократно изогнутой и ветвящейся инфекционной нити или инфекционной трубки проникает внутрь корневого волоска, а отсюда — в кору корня, почти до эндодермы. Вокруг этой инфекционной нити у большинства бобовых закладывается, подобно лигнитуберу, «футляр» из целлюлозы и пектина. Образование его клетками корня происходит, очевидно, в качестве защитной реакции и при известных условиях ведет к полной изоляции паразита в капсуле и обезвреживанию его.
В местах разрыва такого «футляра» бактерии в виде цепи выходят наружу, в свободную полость клетки, и размножаются здесь в цитоплазме. Лишь в одном-единственном случае (люпин) бактерии разносятся посредством инфекционных нитей только на начальных стадиях; позднее же живущие в клеточной плазме бактерии при делении клетки передаются от материнской клетки к дочерним, как если бы они представляли собой один из компонентов клетки. Под раздражающим действием бактерий в ткани коры образуется вторичная меристема, продукты деления которой и приводят в конце концов к возникновению известных наростов—корневых клубеньков.
При заражении Bacterium amylovorum (Burr.) Trev. =Erwinia amylovora (Burr.) Winsl. (возбудитель опасного бактериального ожога (fire blight) плодовых деревьев в Северной Америке) патогенные бактерии заносятся насекомыми-опылителями на рыльца и нектарники цветов и сначала размножаются здесь как сапрофиты. В дальнейшем зооглеи активно распространяются по межклеточным пространствам пестика. При попадании же на нектарники, которые здесь покрыты эпидермисом, бактерии, активно двигаясь в капле нектара, проникают через устьичную щель в дыхательную полость.
Отверстия в теле растения служат воротами для проникновения патогенных бактерий прежде всего тогда, когда они заполнены водой: у гидатод вследствие гуттации, а у устьиц—вследствие дождя, росы или внутренней конденсации воды. В обоих случаях бактерии, снабженные жгутиками, либо, активно передвигаясь, проникают в дыхательные полости и межклеточные пространства, либо пассивно затягиваются в них (например, на сотрясаемых ветром листьях).
Активное или пассивное проникновение через гидатодьт происходит, например, при заражении Xanthomonas campestris (Pamm.) Dows. — Pseudomonas campestris (Pam.) E. F.S.) — возбудителем черного сосудистого бактериоза (сухой гнили) капусты. Бактерии могут быть занесены насекомыми в гутгационные капли на капустных листьях, а при понижении транспирации могут быть затянуты в воздушные полости гидатод. Отсюда они переходят в соседние ткани, активно проникают в сосуды, быстро размножаются в их ксилеме, вызывают пожелтение листьев и одновременно придают бурую, почти черную, окраску листовым жилкам.
Активное или пассивное проникновение через устьица происходит, например, при заражении бактерией Pseudomonas pruni E. F.S. (возбудитель пятнистости листьев косточковых). Бактерии, попавшие на листья и плоды с неповрежденным эпидермисом, проникают через устьица в дыхательные полости, а отсюда—в межклетники и срединные пластинки. То же самое происходит при двух вредоносных бактериозах табака: бактериальном ожоге, вызываемом Pseudomonas tabaci (W. et F.) Stapp (= Bacterium tabacum Wolf et Foster), и угловатой пятнистости листьев, вызываемой Pseudomonas angulata (F. et M.) Stapp (=Bacterium angulatum, Fr. et M.).
Поэтому предпосылкой для их эпифитотического распространения и развития является ветреная, дождливая погода, ливень или град (Бёнинг, 1930). По тем же причинам как частота, так и площадь поражения на отдельных листьях находятся в тесной зависимости от широты раскрывания устьичных щелей и от той силы, с которой листья всасывают воду (Клейтон, 1936, 1937; Дж. Джонсон, 1937; Дайчан и Валло, 1939).