Относительно продолжительности развития большого дубового усача имеются самые разнообразные указания.
Так, по Нюсслину-Румблеру (1922), генерация дубового усача является «многолетней». Альтум (1923) допускает и четырехлетнюю генерацию. Юдейх и Нитче (1889), Эшерих (1923) и Люнардони (1889) отмечают, что продолжительность жизни личинки дубового усача составляет три-четыре года; таким образом, полное развитие длится не меньше четырех-пяти лет. По Ташенбергу (1879), Виммер—Фюрсту (1914) и Рейтеру (1908—1911), личинка живет два-три года, т. е. ее генерация является трех-четырехлетней. Барбэ (1915) и Чеккони (1924) наиболее обычной считают четырехлетнюю генерацию. По Линдеману (1902) и Горностаеву (1903), продолжительность жизни личинки составляет два года, т. е. все развитие длится три года. Наконец, Н. А. Холодковский (1929) считает, что генерация большого дубового усача не выяснена.
К сожалению, в литературе мы нигде не встречали описания тех методов, на основании или при помощи которых авторы устанавливали продолжительность развития большого дубового усача. Поэтому для определения генерации большого дубового усача в наших условиях пришлось разработать свой способ. Установить продолжительность развития дубового усача было трудно прежде всего потому, что его личинка недоступна для прямых наблюдений. Выяснить ряд вопросов, связанных с развитием усача, можно только, периодически подвергая вскрытию несколько ходов, заложенных в одно время. Организация таких исследований в лаборатории чрезвычайно трудна и не может точно воспроизвести картину развития большого дубового усача в природных условиях. Поэтому пришлось изыскивать такие места в природе, где яйца дубового усача были отложены в одно время и в большом количестве. Такими местами могли бы служить, опушечные дубы по границе со свежими вырубками или семенники дуба на вырубках. Однако они не всегда заселяются в первый же год, и, кроме того, производить вскрытие и раскалывание древесины на растущих деревьях просто недопустимо, так как это вызовет порчу строевого материала. Решение вопроса о продолжительности генерации усача облегчили следующие наблюдения.
При осмотре дубовых пней на вырубках было выяснено, что они сильно заражены почти одновозрастными личинками усача. Дальнейшими прямыми наблюдениями нами впервые был установлен тот весьма важный факт, что значительная часть пней на свежих лесосеках заселяется в первый же год после рубки дерева. Таким образом, зная время заселения пня усачом и раскалывая пни на лесосеках различных лет вырубки, можно довольно легко проследить весь ход развития усача во времени. Вместе с тем при этом способе удобно собирать также данные о признаках и характере повреждений, причиняемых дубовым усачом в различные периоды его жизни.
Так как большой дубовый усач заселяет старые дубовые пни в течение первых нескольких лет в зависимости от сохранения ими жизнедеятельности, то на них можно найти в дальнейшем личинок разных возрастов. В этом случае для решения вопроса о темпах развития усача необходимо принимать во внимание наиболее взрослые его стадии. Следует иметь также в виду, что для установления хода развития усача могут быть использованы пеньки только от тех деревьев, которые были заведомо не заражены до рубки. Для этой цели вполне подходят пни от деревьев, вырубленных среди полного массива леса, расположенные недалеко от зараженного участка. Пни опушечных дубов в рединах или после рубки старых кулис для этой цели непригодны, так как дубовый усач мог заселить их еще до вырубки деревьев, что обычно и обнаруживается благодаря наличию на пне перерезанных ходов.
При оптимальных условиях развития личинка дубового усача выходит из яйца обычно на 12—14-й день после его откладки. Размеры ее в это время зависят от величины яйца и колеблются в пределах от 2 до 4 мм длины, а ширина челюстей составляет 0,7 мм.
Условно за ширину челюстей нами принято общее расстояние между наружными сторонами основания челюстей. Длина челюстей сильно меняется в течение одного возраста в связи с их стиранием во время питания (до 1/4 их длины).
По исследованиям Дёринг (1955), продолжительность выхода личинок усача из яиц колеблется от 8 до 33 дней в зависимости от температуры и других условий. При температуре 25° С отрождение личинок наступает в среднем на 13-й день.
«Порог развития», но данным Дёринг, находится у 12,78° С, а длина тела отродившихся личинок зависит в основном от влажности и в меньшей степени от размеров тела родителей.
Питается личинка в начальный период жизни главным образом мертвой корой. Перелиняв в конце июня или в июле, личинка к концу вегетационного периода достигает 15—20 мм длины при ширине челюстей в 2,2—2,4 мм. Перезимовав в коре, личинка в середине апреля или в начале мая возобновляет питание и, опять перелиняв в середине лета, достигает к концу второго вегетационного периода длины тела в 50—60 мм при ширине челюстей в 4,6—3,0 мм.
Необходимые для питания углеводы личинка получает путем разложения клетчатки с помощью сильно действующей целлюлазы (Мэнсер, 1934).
Для питания личинке, кроме древесины, необходима, очевидно, и лубяная часть с камбиальным слоем, так как личинка, не удовлетворяясь повреждением древесины, периодически возвращается из хода, проделанного внутри дерева, для питания лубом. Более того, личинка использует для питания лубяную часть в большей степени, чем древесину. Последнюю она выгрызает главным образом для подготовки места окукливания и почти не использует для питания, выбрасывая ее наружу в виде буровой муки или оставляя в ходах остатки древесных частиц в виде целых комков.
Еще раз перезимовав, личинка усача к середине третьего вегетационного периода, т. е. к концу второго года своей жизни, достигает предельной величины 50—100 мм при ширине челюстей в 6—6,4 мм.
Приготовление куколочных колыбелек начинается с первой декады июня. В третьей декаде июня уже можно найти готовые куколочные колыбельки и личинок, подготовленных к окукливанию,— малоподвижных, воскового цвета, с очищенным от пищи кишечником, несколько сократившихся по длине.
Таким образом, общая продолжительность жизни личинки в типичном случае составляет полных два года, но охватывает три вегетационных периода.
Относительно времени окукливания и выхода жуков в литературе имеются самые разноречивые указания. Бехштейн еще в 1818 г. сообщал, что куколки уже в апреле развиваются в жуков в стволах (по Дёринг, 1955). По Ратцебургу (1839—1844), окукливание большого дубового усача в Германии происходит осенью или весной. В Италии куколки усача появляются осенью (Чеккони. 1924).
В условиях Украины окукливание происходит только летом. До сих пор, несмотря на многочисленные анализы зараженных дубов в разных областях Украины, мы ни разу не нашли куколок большого дубового усача весной или осенью. При воспитании в лаборатории линька и превращение взрослых личинок в куколок также происходили только летом. Так, например, в 1927 г. первые куколки усача были найдены в Чигиринском лесничестве 10 июня, в 1928 г. (более холодном) — 11 июля, а в 1929 г. — во второй декаде июля. Массовое окукливание обычно происходит в конце июля — в начале августа. Последние куколки встречались в конце августа (30. VIII 1928 г. в Чернолесском лесничестве) или в первых числах сентября (3. IX 1948 г. в Береговском лесничестве Закарпатской области). Конечно, не исключена возможность нахождения отдельных экземпляров куколок усача несколько позже или раньше указанных сроков, однако как массовый процесс окукливание усача происходит в середине лета.
Противоречивость литературных данных, вероятно, в значительной степени может быть объяснена тем, что заключения упомянутых выше авторов сделаны на основании случайных вскрытий. Наши данные основываются на анализах зараженных дубов, периодически проводившихся в течение всего вегетационного периода, и поэтому представляются нам более обоснованными.
Как свидетельствуют материалы, собранные в Крыму, окукливание усача там также начинается в последней декаде июня или в первой декаде июля, достигая своего максимума в конце июля — начале августа. Эти же сроки окукливания отмечены нами и для Закавказья.
Общая продолжительность пребывания усача в стадии куколки колеблется от пяти до шести недель.
По Фриккену (1884), превращение куколки в молодого жука происходит в августе. Юдейх и Нитче (1889), а впоследствии и Эшерих (1923), находя в январе взрослых личинок и молодых жуков, утверждали, что превращение куколки в жука происходит зимой. Однако мы считаем это предположение недостаточно обоснованным. Трудно себе представить, чтобы зимой происходило превращение куколки в жука. Наоборот, все превращения из одной стадии в другую или из одного возраста в другой (линька личинки) у усача происходят только в течение весенне-летнего периода, и зимует он уже вполне сформировавшимся жуком или в виде перелинявшей личинки с обильным запасом жировой ткани. До сих пор еще никто не находил куколок дубового усача зимой. Скорее всего можно допустить, что взрослые личинки, которых находили зимой упомянутые выше авторы, окуклятся только следующим летом, а молодые жуки образовались еще с осени.
На Украине первых молодых жуков-самцов мы всегда обнаруживали в их куколочных колыбельках в первой декаде августа. Через несколько дней начинали попадаться и самки. В середине августа подавляющее большинство составляют уже молодые жуки, а куколки встречаются все реже и реже. Зимой при раскалывании зараженных дубов можно найти или личинок разного возраста, в том числе и взрослых, или жуков, уже совершенно потемневших, с отвердевшими хитиновыми покровами.
В Крыму и на Кавказе молодые жуки также образуются в августе и сентябре. Так, при детальных анализах зараженных дубов в Аджаметском заповеднике Грузинской ССР и в Агудзерской роще пробкового дуба в Абхазской АССР, проведенных в конце августа и в начале сентября 1948 и 1949 гг., в куколочных колыбельках были обнаружены уже сформировавшиеся молодые жуки усача разной степени созревания.
Люнардони (1889) указывает, что молодой жук живет в том месте, где он вышел из куколки, только несколько дней или недель, пока не отвердеют его покровы. Чеккони (1924) также считает, что «жук еще осенью выходит из куколочной колыбельки, однако вскоре возвращается назад и прячется в самом глубоком месте хода». По Ташенбергу (1879), неокрашенный молодой жук прячется в проходе, изредка даже высовывая наружу свои усики. Наконец и Барбэ (1915) сообщает, что, «претерпев последнюю метаморфозу, насекомое либо остается в дереве на зиму, удаляясь в соседние ходы, либо еще осенью выходит наружу».
В наших лесах подобного рода случаев никто не наблюдал. Молодой, недавно сформировавшийся жук никогда не выходит из куколочной колыбельки в год своего рождения, за исключением тех случаев, когда его извлекают из хода. Покровы жука после рождения слабы и нежны, масса жировой ткани настолько переполняет его брюшко, что жук еще долгое время беспомощен и неспособен к самостоятельному передвижению и нуждается в защите. В этот период питание ему не нужно, так как он живет за счет своих запасов питательных веществ. Сохранение в целости защитной крышечки в ходе является одним из важных условий благополучной зимовки жука. В случае повреждения этой крышечки молодые жуки, как правило, вскоре погибают, становясь легкой добычей муравьев и других хищных насекомых. На Украине, в том числе и в Закарпатской области, а также в Крыму и Закавказье при расколе зараженных дубов осенью или ранней весной, даже перед самым началом лёта (за два дня), мы всегда находили жуков в куколочных колыбельках с целыми известковыми крышечками, с теми самыми крышечками, которые личинка приготавливает незадолго перед своим окукливанием.
Таким образом, жук из общей продолжительности жизни в 11-13 месяцев 10—11 месяцев проводит в своей куколочной колыбельке под защитой «крышечки» и только один — два с половиной месяца живет на свободе. Во всяком случае, просмотр нескольких тысяч ходов усача в самых разнообразных географических пунктах и в различное время года не дал ни одного факта, свидетельствующего о выходе молодых жуков из ходов в год их рождения.
Таким образом, на основании материалов, собранных по методу раскалывания дубовых пней на лесосеках различных лет вырубки, а также на основании анализа зараженных деревьев в различное время года установлено, что типичной генерацией большого дубового усача является трехлетняя.
На основании приведенных выше данных можно говорить о трехлетием развитии усача как типичном, потому что при анализе зараненных пней мы принимали во внимание более взрослые формы, которые составляли большинство найденных стадий на лесосеке данного года рубки. Однако откладка яиц некоторыми жуками продолжается до августа, иначе говоря, личинки, которые вышли из этих поздних яиц, почти полностью теряют один вегетационный период. Вполне возможно, что развитие этих личинок может затянуться и на третий год. Кроме того, на продолжительность развития, очевидно, может сильно повлиять и степень влажности материала, а также отклонение от нормальных условий, в которых происходит развитие усача. Достаточно указать на наблюдения Нордлингера (1848), у которого взрослая личинка усача, найденная в 1843 г. и сохранявшаяся в подсохшем куске дерева, превратилась в жука только в 1847 г. Этот случай, возможно, и послужил причиной того, что многие из позднейших исследователей приняли для большого дубового усача генерацию в пять лет и даже больше.