Из литературных источников (В. А. Колесников, 1924, 1952; Д. И. Виноград, 1941 и др.) известно, что в корневых системах происходит беспрерывный процесс новообразования и отмирания как отдельных корешков, так и целых мочек. Вопрос о продолжительности жизни активных корней древесных пород в литературе освещен слабо.
Исследования в этом направлении главным образом проведены плодоводами В. А. Колесниковым (1924), Д. И. Виноградом (1939), П. Г. Шиттом (1938), И. А. Муромцевым (1940, 1953) и др. Некоторые сведения имеются в работах А. И. Ахромейко и М. В. Журавлевой (1955), И. В. Тюрина (1946), Л. А. Иванова (1953), Н. В. Лобанова (1953), А. А. Молчанова (1954), А. Я. Орлова (1955, 1960), В. В. Баталова (1958) и др. Однако данные о продолжительности жизни активных корней часто противоречивы. Например, согласно Н. В. Лобанову, сосущие корневые окончания живут в течение ряда вегетационных сезонов, в то время как по А. А. Молчанову всасывающие корни отпадают через год. П. Г. Шитт пишет, что всасывающая корневая система возникает одновременно с листвой и сбрасывается растением подобно листве. Кинман (С. F. Kinman, 1932) отмечает, что активно всасывающие корешки у персика и абрикоса сохраняются только 18—25 дней. И. А. Муромцев на основе своих исследований установил, что опробковение белых активных корней у яблони начинается обычно на 15—20-й день жизни данного участка корня и оканчивается в течение 3—4 суток.
Таким образом, продолжительность жизни (работы) активных корней у древесных пород мало изучена, а между тем обоснованный уход за растением должен базироваться на всестороннем знании жизнедеятельности корневых систем. Особенно важно знать сроки жизни активных корней у разных древесных пород. Изучение этих процессов поможет нам глубже разобраться в корневом питании растений, выяснить, какие агротехнические приемы и экологические факторы способствуют увеличению продолжительности жизни активных корней, а какие сокращают ее.
Для выяснения этих вопросов нами с 1955 по 1959 г. исследовались подземные органы следующих древесных пород: дуба черешчатого, липы мелколистной, березы бородавчатой, сосны обыкновенной, ели обыкновенной, осины и лиственницы сибирской. В задачу исследований входило установить продолжительность жизни сосущих и ростовых корней разных древесных пород, выяснить ход опробковения их в годовом цикле, а также изучить влияние влажности почвы на состояние ростовых и сосущих корней.
Наблюдения за появлением и развитием активных корней проводились через окна в специально устроенном стационаре, представляющем собой земляной домик со стеклянными стенками. Для лучшего наблюдения за ростом корней стенки окон предварительно расчерчивались белой масляной краской на квадратики 20X20 мм. Окна стационара закрывались от дневного света листами толя. Кроме того, сверху траншея плотно закрывалась двойными деревянными крышками. При наблюдении крышки и толь снимались. Стационар позволял вести наблюдения за появлением и развитием активных корней на глубине от 0 до 1 м. Наблюдая через окна стационара, мы устанавливали срок жизни молодых белых корневых окончаний, определяли интенсивность роста всасывающих и ростовых корней.
Саженцы исследуемых древесных пород были высажены весной 1955 г. в двухлетнем возрасте. Наблюдения за ростом и развитием подземных и надземных органов проводились 2—3 раза в месяц в течение года. Одновременно возле высаженных растений изучался водный и температурный режим почвы. При наблюдениях за корнями мы пользовались бинокулярной лупой. Замеченные в поле зрения новые активные корни брали на учет, очерчивали их на стекле белой краской и нумеровали. В тетради записывали даты их появления и потемнения, количество и размеры. У ростовых корней измерялся прирост в длину.
Следует сказать, что потемнение белых молодых корневых окончаний обычно сопровождается опробковением их. Первичная ткань активных корней превращается во вторичную, корневые волоски исчезают. Корешки в это время несколько сморщиваются и делаются тоньше. Опробковевшие корни в значительной степени теряют свою физиологическую активность в поглощении питательных веществ. Л. А. Иванов (1953) считает, что опробковевшие корешки, имеющие темную окраску, в основном теряют способность к всасыванию. Внешне процесс превращения активно всасывающих корней в проводящие происходит так. Сначала на тонких разветвлениях появляются всасывающие корешки в виде белых или светлоокрашенных полупрозрачных пузырьков округлой формы. Затем светлые окончания постепенно удлиняются и по мере старения темнеют. Периодом жизни активных корней мы считаем время с момента их появления до потемнения, т. е. до начала опробковения.
Продолжительность жизни активных корней у разных древесных пород различна. Более длительный срок они функционируют у лиственных пород, менее — у хвойных. У большинства исследуемых культур активные корни обновляются на протяжении года 4—8 раз. Более продолжительное время они сохраняются у дуба. Значительная часть активных корней, образовавшаяся осенью, существует у него до будущего лета. Средняя продолжительность жизни активно сосущих корней меняется в течение года. Весной и летом процесс обновления и отмирания происходит более интенсивно и длится от 2 до 5 недель. Осенью и зимой молодые корневые окончания часто существуют несколько месяцев.
Живые всасывающие корешки обычно имеют округлую форму. Длина их колеблется от 0,1 до 5 мм, толщина 0,2—0,5 мм. После достижения определенного возраста сосущие корни темнеют, сжимаются, приобретают ребристую форму. Часть их превращается в проводящие, а часть вовсе отмирает. Наибольшая масса активных корней наблюдается в верхнем 10-сантиметровом слое почвы. В этом слое корешки короткие; по мере углубления в почво-грунт они несколько удлиняются, хотя общее количество их резко сокращается.
Наблюдения показали, что ростовые корни первичного строения превращаются в корни вторичного строения значительно быстрее, чем сосущие. Опробковение их обычно начинается на 5—10-й день жизни, после чего они темнеют, корневые волоски на них исчезают, оболочка несколько сжимается. Обычно ростовые корни толще проводящих. Продолжительность жизни этих корней в течение сезона мало изменяется. Скорость превращения молодых активно ростовых корней в проводящие во многом зависит от экологических факторов среды. Ростовые окончания обладают способностью к неограниченному росту. Опробковевшие корни при благоприятных условиях возобновляют свой рост, осваивая новые объемы почвы. Ростовые корни во много раз больше сосущих. Их длина колеблется от 3 до 50 мм, толщина 1—3 мм. Отдельные ростовые корни достигают длины 70—100 мм и толщины 3—8 мм. Прирост их довольно интенсивный, особенно весной и осенью. Средний прирост в сутки в благоприятное время составляет 3—5 мм.
Корни весеннего происхождения обычно быстрее пробковеют, чем осеннего. Срок жизни осенних корней длиннее, они более устойчивы к неблагоприятным экологическим факторам среды. Часто активно всасывающие корни густо оплетены белой грибницей. Срок жизни таких корней удлиняется в 2—3 раза по сравнению с корнями без грибных чехлов.
В характере развития активных корней имеются свои особенности, присущие отдельным видам древесных пород.
Береза. Активно всасывающие корни у нее в большом количестве появляются весной и осенью, а летом рост их заметно сокращается. Образуются корни главным образом на прошлогодних разветвлениях. В период усиленного роста на тонких мочках появляется большое количество белых всасывающих корешков. По сравнению с другими исследуемыми древесными породами у березы наибольшее количество сосущих окончаний на единицу длины проводящих корней. По цвету всасывающие корешки белые или светлоокрашенные и кажутся полупрозрачными. Длина их 0,3—2 мм, толщина 0,2—0,8 мм. Они густо покрыты корневыми волосками, вследствие чего их активно всасывающая часть увеличивается в несколько раз. Срок жизни активно всасывающих корней в весенне-летний период 20—30 дней. К концу сезона продолжительность их жизни увеличивается примерно в два раза. Так, активные корешки, появившиеся в сентябре и октябре, часто сохраняются до следующего вегетационного периода. Многие сосущие окончания в это время покрываются тонким слоем белой грибницы и в таком состоянии сохраняются всю зиму. Корневые окончания, на которых отсутствует микориза, имеют светло-желтую или светло-бурую окраску. Корешки осеннего происхождения несколько темнее летних, но также полупрозрачны.
Ростовые корни резко отличаются от сосущих. По размерам они во много раз больше сосущих, длина их достигает 50 мм, толщина 0,5—3 мм. Опробковение ростовых корней происходит значительно быстрее, чем сосущих. В летнее время белая растущая часть корня на 10—15-й день жизни обычно темнеет. К осени они сохраняются дольше (15—25 дней). Часто на ростовых корнях образуются сосущие корешки. Наиболее интенсивный прирост их наблюдается весной, слабее — осенью. Активно растущая зона корня у березы также густо покрыта корневыми волосками. По мере того как она стареет и превращается в проводящую, корневые волоски исчезают. Следовательно, продолжительность жизни корневых волосков примерно равна сроку жизни активного корня (у березы 10—25 дней).
Осина. Характер роста и развития сосущих и ростовых корней у осины во многом сходен с березой. Продолжительность их жизни в весенне-летний период 25—30 дней, к осени этот срок удлиняется до 65 дней. В осенне-зимний сезон активные корневые окончания часто сохраняются в продолжение всего этого периода. Большинство сосущих корещков, образовавшихся осенью, густо оплетается гифами гриба, благодаря чему они становятся совершенно белыми. Длина сосущих корешков осины 1—3 мм. Микоризные корешки обычно короче, их длина не превышает 1—2 мм.
Ростовые корни осины превращаются в проводящие на 10—17-е сутки. Интенсивный их рост наблюдается весной. Процесс опробковения ростовых корней в течение вегетационного периода протекает более или менее равномерно, и продолжительность их жизни в сезоне мало изменяется. Активная зона ростовых и сосущих окончаний у осины покрыта многочисленными корневыми волосками. Сосущие корешки, окутанные мицелием гриба, корневых волосков не имеют.
Сосна. Активно сосущие корни у этой культуры сохраняются в весенне-летний период 10—25 дней. Осенью отмирание их происходит медленнее. Часто сосущие корешки действуют в продолжение всей осени и сохраняются зимой. Однако срок жизни их у сосны примерно в два раза короче, чем у березы и осины. Сосущие корешки у сосны короткие (0,5—1 мм), светло-серого цвета. На сером фоне почвы они слабо заметны. Интенсивное образование сосущих окончаний наблюдается весной (май — июнь) и осенью (сентябрь — октябрь). Наиболее короткий срок их деятельности отмечен в июне и июле.
Опробковение ростовых корней у сосны начинается на 13—15-й день жизни данного участка корня. Процесс опробковения обычно сопровождается потемнением ростовых корней. Часто на них появляется масса сосущих. Ростовые корни у сосны быстрорастущие и во много раз крупнее сосущих. В весенний период ежедневный прирост их достигает 5 мм. Длина ростовых корней 5—30 мм.
Ель. Развитие и сроки жизни сосущих и ростовых корней у ели примерно такие же, как у сосны. Сосущие корневые окончания у ели светло-оранжевые, густо размещены на тонких окончаниях последнего порядка. После активной деятельности они сначала принимают бурую окраску, а затем становятся черными. Большинство всасывающих корешков ели плотно окутано мицелием гриба. Под влиянием заражения сосущих корешков микоризными грибами они значительно изменяют свою форму, становятся более короткими, приобретают расплывчатые очертания, коралловидно ветвятся.
Лиственница. Среди исследуемых древесных пород у лиственницы отмечен самый короткий срок жизни активных корней (10—20 дней), который в течение сезона мало изменяется. Длина всасывающих корешков колеблется от 0,2 до 2 мм, диаметр 0,2—1 мм. Цвет светло-желтый, окончания кажутся полупрозрачными. Опробковевшие корни становятся темно-бурыми. Активные корешки наиболее интенсивно нарастают в августе и сентябре. К зиме светло-желтые окончания темнеют.
Ростовые корни лиственницы значительно крупнее сосущих, их длина 10—15 мм. Дневной прирост в осенний период достигает 3—5 мм. Опробковение белых ростовых корней начинается возрасте 3—9 дней, в это время корни принимают темно-бурую окраску. Сосущие и ростовые окончания у лиственницы малоустойчивы. При недостатке влаги в почве они быстро превращаются в проводящие. В целом у всех исследуемых хвойных пород активные корневые окончания менее устойчивы, чем у лиственных.
Клен. Сосущие корни в летний период сохраняются 30—70 дней. Белые молодые корешки довольно устойчивы. Многие корневые окончания, образовавшиеся осенью, остаются физиологически активными до будущего лета. Усиленное опробковение их наблюдается летом. Осенью наибольшее количество всасывающих корней появляется на глубине 30—70 см, где они функционируют всю зиму. Об этом свидетельствует и тот факт, что во время зимних оттепелей из клена при ранении выделяется сок. Ранней весной соковыделение у клена происходит даже при неоттаявших верхних слоях почвы (И. Н. Рахтеенко, 1935).
По внешнему виду сосущие корни клена резко отличаются от корней других исследуемых пород. Это белые полупрозрачные корневые окончания, покрытые многочисленными волосками, которые исчезают в момент опробковения корней. Длина их колеблется от 5 до 30 мм, толщина 0,3—0,8 мм. Они густо пронизывают почву во всех направлениях.
Ростовые корни у клена пробковеют медленно. Молодые белые корешки темнеют в возрасте от 16 до 24 дней. При недостатке влаги процесс опробковения происходит быстрее. В благоприятных условиях ростовые корни дают прирост до 5 мм в день. У клена они крупные, их длина достигает до 70 мм, толщина 2 мм. Часто на белых растущих корнях появляется большое количество всасывающих корешков. Таким путем образуются отдельные ветки из молодых активных корней.
Липа. Весной и осенью продолжительность жизни всасывающих корешков 25—50 дней, летом — 17—40 дней. Однако при недостатке влаги в почве процесс опробковения сосущих корешков ускоряется. Срок жизни их при этом уменьшается в 2—3 раза, вследствие чего и всасывающая деятельность резко сокращается. Это часто наблюдается летом. В засушливое время у липы отмечаются пожелтение листьев и массовый листопад. Растение, как бы приспосабливаясь к недостатку влаги, сокращает испаряющую поверхность листьев. Многие всасывающие корешки осеннего происхождения сохраняются до весны будущего года. Следует отметить, что живые окончания у липы сохраняются без особых изменений даже в мерзлой почве. Наиболее интенсивное опробковение сосущих окончаний происходит в июне. Всасывающие корешки у липы довольно длинные (3—5 мм), цилиндрические, диаметром 0,2—0,4 мм, на вид белые, полупрозрачные. Корешки густо покрыты корневыми волосками. Ростовые корни пробковеют быстрее сосущих. Летом белые ростовые корни первичного строения на 4—7-й день жизни начинают пробковеть, принимая темную окраску. Ростовые корни у липы достигают длины 30—50 мм, диаметра 1—3 мм. При недостатке влаги в почве рост их приостанавливается, а при увеличении снова возобновляется.
Дуб. Из всех исследуемых пород сосущие корешки дуба оказались наиболее устойчивыми. Большинство корешков, образовавшихся осенью, существует почти весь год. Корешки весеннего происхождения быстрее пробковеют. Летом отдельные корешки функционируют 25—60 дней. К изменениям влажности почвы они менее чувствительны, чем другие исследуемые древесные породы. Многие сосущие окончания окутаны гифами гриба, и поэтому они сохраняются значительно дольше. У дуба сосущие окончания белые и полупрозрачные, имеют длину 0,5—3 мм, диаметр 0,2—0,5 мм. Зараженные микоризой корешки в сильной степени изменяются: становятся короче, коралловидно ветвятся, в мицелярных чехлах они белые, словно опудренные мелом. Корневые волоски при этом исчезают. Усиленное нарастание сосущих корешков наблюдается весной и осенью, интенсивное опробковение — в июне и июле.
Ростовые корни дуба крупнее сосущих, длина их 70—100 мм, диаметр 0,3—3 мм. В периоды интенсивного роста активных корней иногда образуются целые мочки из ростовых корней. Ростовые корни цилиндрические, белого цвета. Опробковение их в весенний и летний периоды начинается через 7—13 дней после их появления. К осени продолжительность их жизни удлиняется до 15—30 дней.
Проведенные наблюдения показали, что переход молодых первичных окончаний во вторичные во многом зависит от степени увлажнения почвы. Для выяснения этого вопроса в 1958 г. были заложены опыты в специально изготовленных вегетационных сосудах со стеклянными стенками четырехугольной формы. Две торцовые стенки сосуда были сделаны из жести, а две боковые — из технического стекла. Чтобы удобнее было наблюдать активные корни, стеклянные стенки сосудов устанавливались наклонно, примерно под углом 40°. При таком положении значительная часть корней двигалась вниз по стеклу. В верхнем основании сосуды имели размер 26X26 см, высоту 24 см, объем 6,5 л. В сосуд входило около 8 кг почвы. Размер окон, через которые велись наблюдения, 24X24 см. Стекла стенок предварительно были расчерчены белой масляной краской на квадратики 20X20 мм. Вставленные в пазы стекла плотно замазывались, чтобы сосуды не давали течи. От дневного света окна закрывались черной бумагой и металлическими крышками. Почву для набивки сосудов брали возле опытного стационара. Объектами исследования служили дуб черешчатый, липа мелколистная, сосна обыкновенная, ель обыкновенная. Дуб и липа высаживались в сосуды 2-летними сеянцами, предварительно выращенными в горшках, а сосна и ель — однолетними, взятыми из питомника. Параллельно с посадками был заложен опыт с посевом семян. Опыт по изучению влияния влажности почвы на продолжительность жизни молодых корневых окончаний проводился в двух вариантах: 1) растения выращивались в продолжение всего сезона при оптимальной влажности почвы (60% от максимальной влагоемкости); 2) влажность почвы через каждые две — три недели регулировалась по изложенной выше методике.
Опыт был поставлен в 20 сосудах в трехкратной повторности. Наблюдения за ростом и развитием активных корней при различном увлажнении проводились не менее одного раза в неделю. Причем одно из наблюдений обязательно приурочивалось к концу двухнедельного периода, когда менялся режим полива в сосудах. При оптимальной влажности почвы продолжительность жизни активных корней в летний период почти у всех исследуемых пород примерно одинакова: сосущие корешки функционируют от 10 до 30 дней, ростовые — 3—10 дней. Несколько больший срок жизни активных корней наблюдается у дуба черешчатого. Необходимо отметить, что процесс обновления активных корней у молодых дубков протекает быстрее, чем у старых.
Периодический дефицит влаги (в пределах 15—20% от максимальной влагоемкости) в течение 5—7 дней сокращает срок жизни сосущих и ростовых активных корней у большинства исследуемых пород примерно в два раза. Более устойчивыми к периодическим засухам оказались активные корни дуба.
На основании анализа материалов полевых и вегетационных опытов можно сказать, что арок жизни активных корней в течение года меняется. Весной и летом молодые окончания пробковеют за 10—35 дней. Осенью и зимой значительная часть их существует по нескольку месяцев. Более длительно функционируют активные корешки у дуба (до 10—11 месяцев), менее — у лиственницы (только 10—30 дней). У большинства исследуемых древесных пород сосущие корешки, покрытые белой грибницей, существуют в 2—3 раза дольше, чем без нее. Ростовые корни характеризуются интенсивным ростом, особенно весной и осенью. В отдельные благоприятные периоды ежедневный прирост их достигает 10 мм. Пробковеют они на 3—10-й день жизни, т. е. значительно быстрее.
Недостаток влаги в почве сокращает количество и срок жизни активных корней, а при тройной гигроскопической влажности почвы образование их совсем прекращается. Если засуха продолжается 8—10 дней, то даже оптимальные поливы в течение 2—3 недель не восстанавливают нормального роста активных корней.
Таким образом, успешный рост древесных растений зависит не только от мощности развития подземных органов, но и от продолжительности жизни активно всасывающих корней. Чем длиннее период их жизнедеятельности, тем лучше растение обеспечивается влагой и питательными веществами. Поэтому агротехнический уход за почвой должен вестись так, чтобы он способствовал удлинению активной жизни сосущих корней. Нашими исследованиями установлено, что активные корни осеннего происхождения более устойчивы. Многие из них функционируют до следующего лета. В связи с этим особое внимание нужно обращать на осенний уход за почвой, который обеспечивал бы лучшие условия для роста и развития корневых систем. К сожалению, это положение в практике часто недооценивается.
На основании анализа роста и развития физиологически активных корней у древесных пород можно сделать следующие выводы:
1. Нарастание активных корней у древесных пород в период вегетации происходит неравномерно. Периоды интенсивного роста чередуются с периодами затухания. Максимумы и минимумы нарастания активных корней у разных древесных пород часто протекают в разные сроки. Неравномерность нарастания активных корней наблюдается и при постоянном оптимальном режиме увлажнения. У большинства исследуемых пород отмечаются два максимума: весенне-летний и осенний.
В период затухания часть всасывающих корней превращается в проводящие, а часть вовсе отмирает. Сезонный ритм роста активных корней, изменчивость их нарастания, продолжительность периодов роста и покоя, а также их чередование определяются биологическими особенностями древесных пород и факторами внешней среды.
Корневая конкуренция за влагу и питательные вещества между древесными породами, у которых максимумы и минимумы протекают в разные сроки, меньше, чем у пород, у которых максимумы и минимумы совпадают.
2. Характер роста активных корней с возрастом дерева изменяется. Интенсивный их рост у молодых деревьев начинается несколько раньше, чем у старых. Поэтому разновозрастные насаждения расходуют питательные вещества и влагу более равномерно, чем одновозрастные.
3. Энергия нарастания активных корней резко изменяется в связи с глубиной их залегания. Наиболее интенсивное нарастание активных корней наблюдается в первом 10-сантиметровом слое, несколько слабее во втором и еще слабее в третьем. Однако относительный рост активных корней в течение вегетации чередуется по зонам глубины. Так, энергичный рост корней в верхнем 10-сантиметровом слое происходит часто в период ослабленного роста корней в нижележащих слоях почвы и наоборот. С весны относительно больший рост активных корней отмечается в верхнем слое, а к осени — в глубжележащих слоях.
4. Энергия нарастания активных корней во многом зависит от влажности почвы. При недостатке влаги и при избыточном увлажнении рост корней резко сокращается. Наиболее энергичный рост активных корней у большинства исследуемых древесных парод на легкосуглинистых почвах в верхнем 20-сантиметровом слое происходит в весенне-летний период при влажности почвы 20—25%. Однако длительное увлажнение на таком уровне отрицательно сказывается на росте корней.
5. Рост активных корней в значительной степени определяется и температурным режимом почвы. Влияние температуры почвы на рост корней находится в тесной связи с ее влажностью. Для каждой породы существует свое наиболее благоприятное соотношение температуры почвы и влажности. Повышенная температура (15° и выше) в сухие периоды вызывает резкое сокращение роста корней. Нарастание активных корней у древесных растений в это время часто совсем прекращается.
6. В корневых системах происходит беспрерывный процесс новообразования и отмирания отдельных корешков и целых мочек. Отмирание корней происходит как в годовом, так и в жизненном цикле роста и развития древесных растений. Активные корни в течение сезона беспрерывно обновляются. По мере того как молодые корневые окончания стареют, они теряют физиологическую активность, при этом часть их отмирает.
7. Продолжительность жизни активных корневых окончаний у древесных пород различна. У большинства растений молодые сосущие корешки обновляются в течение года 4—8 раз. У хвойных процесс опробковения активных корней происходит быстрее, чем у лиственных. Ростовые корни пробковеют значительно быстрее сосущих. Опробковение их обычно начинается на 3—10-й день жизни. Продолжительность жизни активных корней во многом определяется биологическими особенностями вида и степенью увлажнения почвы. Недостаток влаги в почве сокращает количество и срок жизни активных корней.
Периодическое иссушение почвы (до 15—25% от максимальной ее влагоемкости) сокращает срок жизни активных корней примерно в два раза по сравнению с оптимальными условиями увлажнения.
В заключение следует подчеркнуть, что, зная периоды роста активных корней отдельных древесных пород, можно более направленно подбирать компоненты для создания устойчивых и производительных типов лесных культур и проводить агротехнические мероприятия. Внесение удобрений под древесные породы целесообразно приурочивать к периодам интенсивного роста активных корней, т. е. к весеннему и осеннему максимумам, так как в это время удобрения попользуются эффективнее и способствуют новообразованию активных корней.