Сравнение величин первичной продукции различных рифовых фаций показывает, что ее максимальные значения получены для зарослей талассодендрона в верхней части внешнего склона рифа — 3520 мг С/м2 в сутки (атолл Сен-Жозеф) и в лагуне атолла Фаркуар — 2830 мг С/м2 в сутки.
Первичная продукция зарослей морских трав банки О’Кей, расположенных в ситуациях, аналогичных по комплексу ландшафтообразующих факторов нижней части внешнего склона рифа, оказалась приблизительно в 2 раза ниже, чем в лагуне и на приповерхностных участках внешнего склона.
Величины первичной продукции, близкие к полученным нами, 2-4 г С/м2 в сутки, указывают для зарослей морских трав Макрой и Макмиллан. Известны и более высокие значения этого показателя, полученные, например, на рифах Лаккадивских островов, зарослях морских трав и талассиевых матах зал. Редфиш у побережья Техаса. Первичная продукция талассо-сегетия Сейшельских островов находится у нижних пределов этих величин и близка первичной продукции сообществ морских трав островов западной Индонезии, измеренной с применением методики, сходной с используемой нами. Ларкам, обобщая опубликованные данные по продуктивности растительных сообществ коралловых рифов, оценивает первичную продукцию сообществ морских трав величинами от 1 до 7 г С/м2 в сутки. Таким образом, для первичной продукции Сейшельских полей талассодендрона не характерны экстремальные значения, и она вполне сравнима с продукцией сообществ морских трав большинства рифовых районов Мирового океана.
Сопоставимую с продукцией талассодендрона величину валового фотосинтеза — 2190 мг С/м2 в сутки — дали измерения на сравнительно мелководных патч-рифах атолла Фаркуар. Для сравнения: первичная продукция внутрилагунных коралловых построек Большого Барьерного рифа Австралии, по данным Кинси, характеризуется величинами 2.3-3,2 г С/м2 в сутки. Еще более высокие показатели были получены Григом и Аткинсоном, изолировавшими пленочным тентом коралловые холмы в лагуне Френч Фрегат, на Гавайях, — от 5 до 14 г С/м2 в сутки в различные сезоны.
Ниже по сравнению с внутрилагунными рифами величины первичной продукции, полученные для зарослей кораллов на поверхностях гряд и останцов в верхней и средней частях внешнего склона рифа (глубины 6-14 м) — от 850 до 1740 мг С/м2 в сутки. Сравнить полученные в этой зоне рифа данные с опубликованными непросто, поскольку известно совсем немного попыток прямого измерения метаболизма сообществ внешнего склона рифа, причем их количество уменьшается прямо пропорционально увеличению глубины вниз по склон)-. То есть чисто технические трудности работ на относительно больших глубинах, как и сложности проведения экспериментов in situ на водорослевом вале, где постоянно действует прибой, еще не преодолены. Впрочем это замечание уже из области «экологии экологических исследований».
Первичная продукция зарослей кораллов в средней части внешних склонов Сейшельских рифов оказалась несколько ниже фотосинтеза сообществ кораллов, измеренного с применением методики слежения за концентрацией кислорода в воде, проходящей через полиэтиленовый тоннель, установленный на глубине 4 м на рифе Сан-Кристобаль у о-ва Пуэрто-Рико, и близка к результатам измерений на рифе о-ва Санта-Крус, где первичная продукция коралловых сообществ составила от 1,1 до 3,1 г С/м2 в сутки. Рассчитанные М. В. Проппом с соавторами величины валового фотосинтеза для зарослей кораллов на вершине и склонах банки Фантом оказались значительно выше — 4-8 г С/м2 в сутки.
Проводя исследования световых адаптаций и первичной продукции четырех массовых видов рифостроящих кораллов Индо-Пацифики (включая Сейшельские острова), Э. А. Титлянов с соавторами получили величины валового фотосинтеза колоний от 0,3 до 4,7 г С/м2 в день. При сопоставлении этих данных с нашими нельзя не учитывать то, что первые рассчитаны на 1 м фотосинтетической поверхности кораллов, и неясно, как этот показатель соотносится с горизонтальной площадью, занимаемой сообществом. Для оценки связи между первичной продукцией проективной и абсолютной площади колоний, по-видимому, целесообразно использовать индексы, аналогичные индексу листовой поверхности, применяемому в геоботанике, и основанные на отношении площади «листовой поверхности» к площади дна, занимаемой сообществом. Лишь предположив, что у кораллов так же, как, например, у кораллиновых водорослей, корреляции между фотосинтезом и проективной поверхностью значительно теснее, чем между фотосинтезом и абсолютной поверхностью, можно сравнивать данные, рассчитанные на единицы абсолютной поверхности, с нашими результатами. Принятие такого предположения позволяет заключить, что первичная продукция коралловых зарослей в средней части внешнего склона рифа входит в пределы величин, найденных другими авторами, и, несмотря на все методические различия, наиболее близка к показателям, полученным на Сейшелах, которые, по описаниям, сходны с условиями большинства наших измерений в этой зоне рифа.
Продуктивность фаций аккумуляции рыхлого обломочного материала, занимающих значительные площади в верхней и средней частях рифового склона и покрывающих террасовидные поверхности в нижней части склона, оказалась ниже, чем у зарослей кораллов: фотосинтез здесь составлял 360-770 мг С/м2 в сутки, или 30-60% от измеренного на грядах и останцах, покрытых кораллами. Для сравнения: валовой фотосинтез фаций обломков кораллов и песка на вершине банки Фантом характеризуется величинами от 0,05 до 1 г С/м2 в сутки. По измерениям с применением черных и прозрачных полусфер, устанавливаемых на коралловых песках рифа Фрипорт на Багамских островах, Уэллс получил результаты, сходные с нашими. Близкие показатели дает радиоизотопный метод на коралловых песках северо-западного побережья о-ва Мадагаскар.
Отдельно измеренный метаболизм перифитона обломков кораллов характеризовался явной автотрофной направленностью и мало зависел от расположения участка на рифе, тогда как в экспериментах с пробами песка, проведенных среди зарослей кораллов, дыхание превышало фотосинтез. Приток органики, выделяемой кораллами, стимулирует как процесс деструкции, так и развитие фитобентоса. На участках со слабым развитием кораллов приток органики снижается, что приводит к снижению интенсивности дыхания и фотосинтеза. При этом дыхание снижается в большей степени, чем фотосинтез, который на таких участках обычно превышает дыхание.
Величины дыхания, максимальные для исследованных фаций (1910-2290 мг С/м2 в сутки), получены при измерениях в зарослях талассодендрона и на коралловых фациях лагуны и верхней части склона рифа. При этом отношение валового фотосинтеза к дыханию, превышающее для талассо-сегетия единицу, свидетельствует об автотрофности этих полей, что в целом характерно для сообществ морских трав тропических районов. Первичная продукция зарослей макрофитов преобладала над затратами на дыхание даже на глубине 20 м (банка О’Кей), несмотря на снижение метаболитической активности с глубиной, тогда как высокая первичная продукция внутрилагунных рифов не компенсировала затрат биоты этих фаций на дыхание.
Следует отметить, что величины отношения валового фотосинтеза и дыхания, полученные на грядах и останцах склонов рифов, в нашей работе, так же как и в большинстве опубликованных работ, составляют менее единицы. Таким образом, хотя многие виды кораллов и способны полностью покрывать свои траты на обмен за счет фотосинтеза зооксантелл в большей части светового диапазона обитания, в целом метаболизм коралловых фаций оказался гетеротрофным, а их продуктивность ниже продуктивности приповерхностных зон рифа с богатой подводной растительностью. Минимальные величины дыхания, как и первичной продукции, не выходящие, впрочем, за пределы показателей, известных для рыхлых и «мягких» фунтов тропических районов Мирового океана, получены на участках внешнего склона рифа, покрытых коралловыми обломками и песком. Здесь отношение валового фотосинтеза к дыханию, как правило, было значительно ниже единицы. Необходимо подчеркнуть, что фации перифитонно-микрофитобентосного типа, несмотря на их сравнительно невысокую продуктивность, вероятно, являются одним из важнейших в метаболическом отношении элементов рифа, поскольку занятые ими площади очень часто значительно больше площадей всех остальных типов рифовых фаций.