Было много споров о том, имеют ли Галапагосские острова вулканическое происхождение и поднялись со дна океана, или же они были когда-то соединены сушей с американским континентом.
Горные породы, образующие острова, не дают ключа к выяснению этого вопроса, так как они почти целиком вулканические, несколько более позднего происхождения, чем те, которые слагают Анды. В некоторых местах прибрежная область приподнята и здесь найдены ископаемые моллюски плейстоценового и третичного (вероятно, плиоцен) возраста (Дэлл и Ошнер, 1928а). Эти приподнятые участки берега свидетельствуют о том, что суша Галапагосского архипелага, начиная с плиоцена и позже, испытала некоторое поднятие: однако для нашего обсуждения основной интерес представляет период, предшествовавший этому событию.
До появления в свет «Происхождения видов» предполагалось, что океанические острова получили свою флору и фауну в результате сухопутных соединений, существовавших в прошлом между ними и одним из континентов. Дарвин (1859), доводы которого суммированы в эпиграфе к этой главе, пришел к заключению, что Галапагосские и другие океанические острова поднялись со дна океана и получили свой животный и растительный мир позже, случайными путями. Этому взгляду следовал Уоллес (1880), а среди современных авторов — Суорз (1934). С другой стороны, Баур (1891), Шарф (1912), Ван Денбург и Слевин (1913) и Биб (1924) полагают, что животные, населяющие Галапагосские острова, могли достигнуть их лишь при условии, что острова когда-то соединялись с Америкой посредством суши. Следуя последнему взгляду, необходимо допустить либо опускание этого соединяющего пространства суши, либо поднятие океана примерно на 4000 м — довольно основательное изменение, возможные пути осуществления которого трудно себе представить.
На американском континенте, расположенном против Галапагосского архипелага, живет несколько сот видов воробьиных и близких к воробьиным птиц (под последними мы имеем в виду дятлов, кукушек и несколько других групп, близкородственных отряду воробьиных). Галапагосские острова предоставляют разнообразные, подходящие для таких птиц местообитания, в том числе мангровые болота, полупустыню, поросшую кактусом, влажный тропический лес и открытые возвышенности. Тем не менее здесь встречаются потомки лишь шести видов воробьиных и одного вида кукушек. Подобным же образом, несмотря на большое разнообразие американских млекопитающих, рептилий и амфибий, на Галапагосских островах амфибии отсутствуют совершенно, наземные млекопитающие представлены двумя видами — крысой Nesoryzomys и летучей мышью Lasiurus brachiotis, а фауна наземных рептилий включает пять видов — гигантскую черепаху Testudo, наземную и морскую игуан Conolophus и Amblyrhynchus (развившихся, весьма возможно, от одной первоначально колонизировавшей острова формы), змею Dromicus, ящерицу Tropidurus, и геккона Phyllodactylus (Ван Денбург, 1912—1914). Число видов наземных насекомых и наземных моллюсков, обитающих на Галапагосских островах, также крайне ограничено (Гулик, 1932). Кроме того, наблюдаются большие пробелы среди наземных растений, в том числе полное отсутствие хвойных, пальм, ароидных и лилейных, а также отсутствие или малое число представителей нескольких основных семейств американских двудольных, как Lythraceae, Malastomaceae, Myrthaceae, Onagraceae и Sapindaceae (Робинсон, 1902).
Если Галапагосские острова соединялись когда-то с Америкой, то необъяснимо, почему они получили от нее так мало наземных животных и растений. Однако в том случае, если наземным организмам для того, чтобы достигнуть островов, нужно было преодолеть по крайней мере 1000 км открытого моря, то подобная бедность фауны и флоры — именно то, чего и следовало ожидать. Более того, степень дивергенции органических форм, населяющих архипелаг, от их континентальных родичей чрезвычайно варьирует: в одних случаях они почти неотличимы, в других, напротив, крайне различны. Нет сомнений, что различные животные Галапагосских островов изменялись с различной скоростью: однако заметные различия в степени их дивергенции сильно склоняют к мысли, что эти формы были изолированы на Галапагосских островах на протяжении весьма различных периодов времени; этого и следовало ожидать, если допустить, что они достигали островов только более или менее случайным образом, пересекая океан.
Сторонники гипотезы о былой связи архипелага с континентом выдвигают два главных аргумента. Во-первых, во всех случаях, когда какой-либо океанический остров заселялся только случайными способами, из-за океана, следует ожидать многочисленных пробелов в наземной флоре и фауне; таким образом эти флора и фауна кажутся «дисгармоническими» по сравнению с континентальным местообитанием. Баур (1891), с этой точки зрения довольно неожиданно, заявил, что наземный органический мир Галапагосского архипелага гармонический и что поэтому он представляет собой часть континентальной флоры и фауны, некогда отрезанную океаном. Однако эта гармоничность только кажущаяся. Разнообразие, например, наземных птиц в большой мере создается за счет адаптивной радиации в пределах одной группы дарвиновых вьюрков, а большинство обычных континентальных форм отсутствует. Далее, хотя большая часть Галапагосских островов покрыта деревьями, число их видов для тропических условий невелико и некоторые из них весьма необычны. Члены семейства сложноцветных редко представляют собой деревья, однако растение Scalesia (Heliantaceae) — преобладающая древесная порода во влажном тропическом лесу Галапагосского архипелага. Подобным же образом на американском континенте Opuntia растет в виде низкорослого кустарника, а на Галапагосских островах — это высокое дерево. Травоядные наземные млекопитающие на архипелаге отсутствуют и их место занимают гигантские черепахи и игуаны. Наземных моллюсков здесь немного, однако один из них, Nesiotus, отличается большим разнообразием форм (Гулик, 1932). Эти примеры свидетельствуют о том, что кажущаяся «гармония», отмечаемая Бауром для Галапагосского архипелага, представляет собой вторичное явление. Основные экологические ниши действительно заполнены, однако многие из них заняты необычными формами, развившимися от сравнительно небольшого числа первоначальных форм, так что приведенные здесь доводы в действительности подтверждают мнение об океаническом происхождении этих островов.
Единственным другим серьезным аргументом в пользу существования в прошлом сухопутной связи служит то обстоятельство, что очень трудно представить себе, каким иным способом рептилии, в частности гигантская черепаха и игуаны, могли достигнуть островов. Ван Денбург и Биб особенно подчеркивали эту трудность. Однако Симпсон (1943) установил, что предки галапагосской черепахи были представлены на южноамериканском континенте еще в раннем миоцене, а это означает, что они должны были попасть сюда в раннее третичное время, когда континент был изолирован океаном. Симпсон указывает, что черепахи хорошо плавают и способны долго находиться в морской воде, и полагает, что они пересекли океан как в случае заселения ими Галапагосских островов, так и при более раннем заселении Южной Америки. Другая группа гигантских сухопутных черепах, происшедшая независимо от галапагосских черепах, встречается на Маскаренских островах, в Индийском океане, причем нет никаких других оснований полагать, что эти острова раньше соединялись с континентом. Поэтому представляется вероятным, что черепахи иногда способны пересечь океан, хотя и нет прямых данных о том, как они это проделывают. Перенесение через океан мелких рептилий представить себе не так трудно, и некоторые авторитетные ученые полагают, что крупные размеры черепах и игуан Галапагосских островов развивались, вероятно, после прибытия их на острова. Однако Паркер указал мне, что подобное заключение нельзя считать вполне обоснованным, так как ископаемые данные свидетельствуют, что в те времена континенты также были населены гигантами.
В настоящее время имеется довольно много данных о том, что мелкие рептилии преодолевают иногда обширные океанические пространства. Так, Майр пишет мне, что ящерицы успешно колонизировали большую часть Полинезии, в том числе Новую Каледонию и много других островов, которые со всех точек зрения представляются типично океаническими и не могли быть соединены друг с другом никакими сухопутными мостами. Он приводит также примеры отдаленных островов в других частях света. Каким способом мелкие рептилии пересекают океан, еще неизвестно; может быть они просто держатся на воде или переселяются на плавающих растениях, быть может, во время ураганов. Поскольку рептилии обосновывались на Галапагосских островах лишь пять или шесть раз за сотни тысяч, а быть может и миллионы лет, совершенно очевидно, что подобные переносы через океан чрезвычайно редки; поэтому нет ничего удивительного, что до сих пор ни один биолог не был свидетелем этому.
Наземные рептилии и крысы Nesorizomys встречаются на большинстве островов Галапагосского архипелага. Это позволяет предположить, что когда-то эти острова соединялись между собой сушей; однако хотя это и менее сложная гипотеза, чем гипотеза о былом соединении архипелага с американским континентом, она тем не менее постулирует изменение уровня океана примерно на 2000 м. Поэтому проще предположить, что рептилии перебирались с острова на остров морем. Если эти животные смогли преодолеть водное пространство шириной в 900 км, отделяющее острова от американского континента, то 15-, 30- и 45-километровые расстояния между отдельными островами архипелага не должны представлять для них непреодолимых препятствий. Как рептилии, так и крысы разбились на хорошо выраженные островные расы; следовательно, даже пересечения океана на сравнительно небольшие расстояния происходили редко.
Почти все представители галапагосской наземной фауны и флоры — американского происхождения, но один из наземных моллюсков прибыл из гораздо более далеких стран: Tornatellides chathamensis — единственный галапагосский представитель группы, характерной для Полинезии и отсутствующей в Америке. Этот вид, по всей вероятности, переселился сюда с островов, расположенных по крайней мере на 5000 км западнее Галапагосского архипелага (Гулик, 1932). Поскольку это единственный полинезийский элемент в галапагосской наземной фауне, вопрос о сухопутной связи с Полинезией совершенно исключается.