Происхождение и эволюция фотопериодической реакции

Фотопериодизм — реакция растений на изменение соотношения длины светового и темнового периода в течение суток — наиболее широко распространенное и хорошо изученное ритмическое явление, обусловливающее переход растений к размножению.

Со времени открытия фотопериодизма накоплен огромный материал по конкретизации реакции разных видов (преимущественно цветковых) на длину дня. Однако до сих пор явление фотопериодизма с точки зрения происхождения, эволюции, генетики и экологии недостаточно проанализировано. В. В. Скрипчинский выделяет следующие типы фотопериодизма: физико-химический (или актиноритмизм) и биологический (суточный, лунномесячный и сезонный).

Эти типы отражают процесс эволюции самого фотопериодизма. Физико-химический фотопериодизм присущ предбиологическому этапу эволюции жизни. С возникновением жизни вначале появляется суточный фотопериодизм (циркадные ритмы), затем лунномесячный (у обитателей литорали) и, наконец, сезонный (у наземных высших растений).

Выяснено, что практически все низшие и высшие растения так или иначе обладают фотопериодической реакцией, что выражается в изменении интенсивности роста, смене фаз развития и морфогенеза и т. д. в зависимости от длины дня. У водорослей она проявлялась в разной периодичности размножения, что совпадало с летними и осенними месяцами, когда наступало благоприятное чередование дня и ночи в течение суток (см. выше). У мохообразных гаметообразование шло как при длинном (маршанцевые и юнгерманиевые), так и при коротком (лиственные мхи) дне. У голосеменных с изменением длины дня меняются прирост и сроки наступления покоя. Изучение фотопериодизма у хвойных показало, что северные формы и расы интенсивнее растут при длинном, тогда как южные — при коротком дне. Среди представителей крупных таксонов цветковых обнаружены как короткодневные, так и длиннодневные виды, а также нейтральная группа. Поэтому можно сказать, что у таксонов крупного масштаба отсутствует строгая связь с определенным типом фотопериодической реакции. Это наводит на мысль о возможности ее относительно самостоятельной эволюции в пределах каждого таксона, т. е. у растений шла параллельная эволюция фотопериодической реакции. В пределах же вида разнообразие типов фотопериодической реакции значительно меньше, чем в пределах семейств и родов.

Фотопериодическая реакция связана не столько с систематической принадлежностью вида, сколько с зональным и широтным его распространением. Так, давно подмечена приуроченность растений короткого дня к низким, а длинного дня — к высоким широтам. Однако могут быть и исключения. Например, в высокогорной тропической зоне Анд произрастают растения, обладающие длиннодневной фотопериодической реакцией. При понижении температуры ночью наблюдается процветание растений длинного дня даже в горных условиях тропиков.

Элементарной таксономической единицей, обладающей однородной фотопериодической реакцией, ныне считают биотип. Накоплено много данных, свидетельствующих о строгой генетической обусловленности фотопериодической реакции, ее полигенной природе и передаче потомству при гибридизации. Например, при скрещивании линий арабидопсиса, отличающихся скороспелостью, расщепление F₂ составило 3:1 при длинном дне, а при коротком — по срокам вегетационного периода появились промежуточные формы. Обычно гены, определяющие короткодневную реакцию, ведут себя как рецессивные. При этом расщепление может носить моно- и дигибридный характер. Длиннодневные формы доминируют над нейтральными при скрещивании. Обнаружены мутации по фотопериодической реакции. Нередко ее спонтанное изменение связано с полиплоидией.

Наследственные изменения в фотопериодической реакции служат основой для отбора, так как нередко они могут иметь значение для выживания особей в неблагоприятные сезоны года (зимы и засухи) и особенно для процессов размножения (М. X. Чайлахян, 1981). Фотопериод служит своеобразным «астрономическим календарем», определяющим наступление благоприятных условий года. Поэтому не случайно, что эта реакция наиболее четко выражена у растений, обитающих в колеблющихся по сезонам условиях среды. Если такие колебания условий наблюдаются в тропиках, то у растения появляются соответствующие фотопериодические реакции. Альпийские луга Эфиопии сходны по составу растений с лугами Колумбии и Гималаев (мятлик, овсяница). В горных районах Индо-Малайской области распространены северные растения — рододендрон, сосна, черника. Все это свидетельствует о том, что для миграции северных видов на юг через альпийские горные системы фактор длины дня не мог служить непреодолимой преградой. Пониженные температуры в этих горных поясах и количественная вариация фотопериодической реакции у растений позволяют им мигрировать через горные массивы.

Учитывая распространенность фотопериодической реакции у современных растений и ее биологическое значение, а также широтные и высотные особенности распределения растений по типу количественного и качественного варьирования данной реакции, В. В. Скрипчинский (1975) сделал попытку представить эволюцию фотопериодической реакции в геологическом прошлом. Автор указывает, что ввиду ограниченности материала о сезонных изменениях климата в начале палеозойской эры (кембрий и ордовик) трудно судить о фотопериодизме древнейших обитателей суши — лепидофитов. Первые растения суши, обитавшие в постоянных условиях (полуводные зоны теплых морей), вероятнее всего были нефотопериодического типа.

С началом процессов горообразования, уже в силуре, появляются высотные и широтные различия в климате. В этот период формируются климатические зоны — тропическая, субтропическая и умеренная. В Южнрй Африке и Южной Америке среди ископаемых девонских форм обнаружены холодолюбивые растения, а на Новой Земле и Таймыре — теплолюбивые формы. В девоне, когда появилась потребность в регуляции процессов роста и развития в связи с формированием климатических зон, фотопериодическая реакция растений усиливается. В карбоне предполагается возникновение всех ныне известных фотопериодических типов реакции, хотя во влажных тропиках и могли еще остаться нефотопериодические группы. Растения раннего карбона, распространенные в тропиках, обладали преимущественно короткодневной реакцией. Это способствовало вступлению их в период покоя перед началом сухих сезонов года. По мере проникновения растений в более высокие широты (карбон) появляются длиннодневные формы, которые использовали теплые и благоприятные сезоны года. С уменьшением зональности и сезонности климата (триас, ранняя юра) при отсутствии необходимости строгой регуляции развития могли появиться растения с нейтральным типом реакции на длину дня.

В общих чертах эволюцию фотопериодической реакции В. В. Скрипчинский (1975) представляет в виде следующей схемы:

В период возникновения покрытосеменных создавались условия для сохранения коротко- и длиннодневных растений. Тип фотопериодической реакции мог сыграть решающую роль при расселении первичных покрытосеменных с их прародины. При миграции через горные хребты преимущества были на стороне длиннодневных форм (или при этом короткодневные превращались в длиннодневные), а в случае миграции по низким широтам — на стороне короткодневных (или при этом длиннодневные превращались в короткодневные). При широтной миграции, в пределах тропического пояса, преимущества оставались на стороне нефотопериодических и короткодневных растений. Широтные миграции в умеренных зонах способствовали превращению длиннодневной реакции в нейтральную. В ледниковые эпохи растения теряли длиннодневность и приобретали короткодневность, а в послеледниковые — наоборот.

На примере культурных растений установлено, что в центрах их происхождения встречаются виды, обладающие различными фотопериодическими реакциями (Н. И. Вавилов, 1967). В тропических центрах обнаружены короткодневные (на низинах) и длиннодневные растения (в горах). В своем возникновении и развитии фотопериодическая реакция подчиняется действию отбора и имеет приспособительное значение.

Таким образом, ритмические процессы связаны с экологическими факторами. По-видимому, первоначально возникновение ритмичности было обусловлено изменением длины дня, поэтому не случайна высокая чувствительность растений к длине дня в онто- и филогенезе.

Сами эндогенные ритмы у разных видов выражены не одинаково, наиболее древние из них — циркадные (суточные). В дальнейшем возникают ритмы с большей продолжительностью, включая физиологический покой и фотопериодизм.

Сказанное свидетельствует о наличии приспособительных различий в проявлении физиологических процессов, что выражается или в синхронизации периодов их активности с наступлением благоприятных внешних условий, иди в строгой автономности регуляции. Все это, несомненно, имеет значение для достижения репродуктивного успеха популяций. Поэтому эндогенный ритм физиологических процессов является результатом отбора растений в направлении автономизации онтогенеза.