Прокариоты и эукариоты

К прокариотическим организмам относятся бактерии — прежде всего бактерии в традиционном смысле этого термина, затем сине-зеленые водоросли (цианобактерии) и недавно открытые зеленые водорослеподобные организмы (хлороксибактерии), а также некоторые многоклеточные организмы, такие как актинобактерии (актиномицеты) и миксобактерии, образующие плодовые тела.

Все это — микробы. Название «прокариоты» происходит от греческих слов pro (перед) и karyon (семя, ядро). Прокариотические клетки в большинстве своем меньше эукариотических. Прокариотическую структуру, несущую гены, иногда неправильно называемую бактериальной хромосомой, следует называть генофором. Это кольцевая цепь ДНК, которая не находится в ядре, окруженном мембраной; в электронном микроскопе генофор выглядит как сравнительно прозрачная область, которую называют нуклеоидом. В эукариотической клетке носителями генов служат хромосомы, находящиеся в ядре, ограниченном мембраной. В исключительно тонких, прозрачных препаратах можно видеть живые хромосомы с помощью светового микроскопа; чаще же их изучают в фиксированных и окрашенных клетках (в отличие от генофора прокариот хромосомы окрашиваются в красный цвет реактивом Фёльгена). Хромосомы построены из ДНК, которая находится в комплексе с пятью гистонами-белками, богатыми аргинином и лизином и составляющими у большинства эукариот значительную часть массы хромосом (более половины). Гистоны придают хромосомам ряд характерных свойств — упругость, способность к компактной укладке и окрашиваемость. Однако они непричастны к способности хромосом передвигаться, за которую ответственны митотическое веретено или сходные с ним системы микротрубочек.

Все широко известные организмы — водоросли, простейшие, плесени, высшие грибы, животные и растения — состоят из эукариотических клеток. Клетки этих организмов (за исключением некоторых протоктистов) делятся путем митоза — так называемым непрямым делением, при котором хромосомы продольно «расщепляются» и расходятся двумя группами к противоположным полюсам клетки. Слово митоз в этой книге будет употребляться в классическом смысле — только тогда, когда речь идет о хромосомах и митотическом аппарате; в это понятие не входит точное прямое распределение генов, составляющих группу сцепления (генофор) у бактерий. Прокариотические клетки могут делиться перетяжкой на равные части или почкованием на неравные части, но они никогда не делятся путем митоза.

Прокариоты обычно размножаются бесполым способом. У многих из них половой процесс вообще неизвестен и потомство имеет только одного родителя (в этой книге под половым размножением понимается любой процесс, при котором каждый потомок имеет более чем одного родителя — обычно двух). У прокариот, способных к половому размножению, половые системы однонаправленны в том смысле, что клетки-доноры («мужские») передают свои гены клеткам-реципиентам («женским»). Число передаваемых генов варьирует от одной конъюгации к другой: гены образуют длинную молекулу ДНК, и обычно передается лишь небольшая часть генома (но иногда — почти весь геном). При конъюгации бактерий не происходит слияния цитоплазмы клеток, как это бывает у всех животных, у грибов (при слиянии гиф) и у многих растений и протоктистов. Новый прокариотический организм, называемый рекомбинантом, состоит из самой клетки-реципиента, в которой некоторые гены замещены генами донора. Таким образом, у прокариот родители почти никогда не вносят равного вклада. С другой стороны, у эукариотической клетки, возникающей половым путем (зиготы), вклад родителей одинаков или почти одинаков: новая эукариотическая особь обычно получает половину генов и некоторое количество нуклеоплазмы и цитоплазмы от каждого родителя.

Хромосомы построены из ДНК и белков, но препараты изолированных хромосом часто содержат также значительную примесь РНК из других областей ядра. Эта РНК, вероятно, как информационная, так и рибосомная — легко прилипает к изолированным хромосомам. Эукариотическое ядро содержит также ядрышки, состоящие из предшественников цитоплазматических рибосом — из цепей РНК различной длины и большого числа белков. Другие органеллы, свойственные только эукариотическим клеткам, — это митохондрии, пластиды, центриоли и кинетосомы с их ундулиподиями. За исключением микротрубочек, которые встречаются как внутри, так и вне ядра, все эти органеллы лежат с наружной стороны от ядерной мембраны.

Все двигательные органеллы эукариотической клетки имеют толщину около 0,25 мкм; из них более длинные (от 10 до 15 мкм) и представленные у каждой клетки в небольшом числе по традиции называют жгутиками, а более короткие и многочисленные-ресничками. Электронная микроскопия выявила поразительное структурное сходство всех эукариотических ресничек и жгутиков: на поперечном разрезе во всех случаях можно видеть одно и то же расположение белковых микротрубочек (9 + 2), диаметр каждой из которых составляет около 0,024 мкм. Эти органеллы гораздо сложнее бактериальных жгутиков и имеют совершенно иную структуру и иной белковый состав. Пришло время, чтобы их названия отразили новые сведения; поэтому в нашей книге для ресничек, жгутиков и родственных им органелл эукариот (например, для осевой нити в хвосте спермия, для структурных единиц цирруса у инфузорий и других структур типа 9 + 2 и их производных, развивающихся из кинетосом, которые сами имеют на поперечном разрезе структуру 9 + 0) используется термин ундулиподия. Название жгутик оставлено для тонких бактериальных жгутиков и гомологичных им структур, таких как аксиальные фибриллы спирохет; обычно жгутики слишком малы, чтобы их можно было видеть с помощью обычного светового микроскопа. Эта менее двусмысленная терминология основана на соображениях Т. Яна и его коллег.

Общеизвестные прокариоты и эукариоты

Различия между прокариотами и эукариотами

Источник: Л. Маргелис. Роль симбиоза в эволюции клетки. Пер. В.Б. Касинова, Е.В. Кунина. Под ред. Б.М. Медникова. Издательство «Мир». Москва. 1963