Хотя количественные оценки затруднены, считается несомненным, что в префанерозое атмосферный кислород накапливался в глобальных масштабах. Утверждали даже, что атмосфера содержала значительные количества свободного кислорода уже в архее. Обилие, разнообразие и сложность строматолитов-самое прямое свидетельство того, что в протерозойском ландшафте доминировали микроэкосистемы, состоявшие из цианобактерий. Поразительное изобилие хорошо сохранившихся цианобактерий в протерозойских кремнистых сланцах тоже позволяет думать, что выделяющие O2 прокариоты-фотосинтетики существовали не менее двух миллиардов лет назад. Величины отношения 12С/13С в древних осадочных породах и следы изопреноидов, возможно образовавшихся из липидов путем декарбоксилирования, также интерпретируются как доказательство раннего возникновения «кислородного» фотосинтеза.
Общая геологическая картина среднего и позднего протерозоя (горообразовательные процессы, формирующиеся континенты, профили осадкообразования, океаны и озера с нейтральными или слабощелочными водами, типы выветривания), по-видимому, носила уже в основном современный характер. Мощные протерозойские отложения были исследованы у восточного рукава Большого Невольничьего озера в северо-западной Канаде. В этом районе, у северо-западного края Канадского щита, обнаружена последовательность неметаморфизованных осадочных и вулканических пород толщиной более 15 км. Датировка была проведена путем измерения отношения калий/аргон в биотите из магматических интрузий. Возраст последовательности пород составляет от 2,5 до 1,7 млрд. лет. Обсуждая эти отложения, Хофман из Канадского геологического управления делает следующие выводы (Р. Hoffman, неопубликованная рукопись, 1969):
«1. Красные слои преобладают в формациях возрастом 2,17-1,70 млрд. лет; они спорадически встречаются и в более древних формациях (2,55-2,17 млрд. лет).
2. Кристаллические гнезда каменной соли и гипса обильны в некоторых формациях возрастом 2,17-1,85 млрд. лет.
3. Железняки, находимые в некоторых формациях возрастом 2,17-1,85 млрд. лет, состоят из сцементированных кальцитом оолитовых и гранулярных гематитовых песчаников, характеризующихся горизонтальной слоистостью, а не из слоистых кремнистых железорудных формаций, которые обычно считаются типичными для докембрия.
4. В одной формации возрастом 2,17-1,85 млрд. лет в дельтовом песчанике, характеризующемся горизонтальной слоистостью, обнаружен в виде пеллет глауконит.
5. Строматолиты обильны во многих формациях, образовавшихся 2,55-1,70 млрд. лет назад. В одной формации они образуют главный «рифовый» комплекс толщиной 1500 футов, разделяющий мелководную карбонатную платформу и глубоководный бассейн, заполненный глинистыми сланцами. В морских формациях строматолиты относятся к типу «улавливающих осадки», а в неморских формациях они образовались за счет осаждения карбоната кальция in situ.
6. Шельфовые архейские породы, образовавшиеся более 2,5 млрд. лет назад, в том числе 10000 футов ортокварцита и доломита, указывают на то, что отсутствие таких пород в большинстве других известных архейских отложений обусловлено малой вероятностью их сохранения, а не тем, что они вообще не формировались.
7. В составе описанных выше глауконитовых включений в песчаниках встречаются трубки типа Skolithus, сходные с нижнепалеозойскими структурами, которые связывают с деятельностью роющих Metazoa».
Хофман далее отмечает, что геосинклинальная модель этих пород «удивительно напоминает таковую для Аппалачей. Изучение отложений не выявляет существенных отличий по тектонике от фанерозойских геосинклиналей». Эти и другие данные, указывающие на отсутствие резкого изменения условий среды на границе фанерозоя, позволяют предполагать, что «кембрийский разрыв» в палеонтологической летописи обусловлен в первую очередь тем, что в процессе эволюции появились биоценозы, остатки которых обладают высокой способностью к длительному сохранению.
Кембрийский разрыв — внезапное и повсеместное появление скелетов Metazoa в томмотском ярусе (нижний кембрий) — следует интерпретировать прежде всего как внешнее проявление каких-то неизвестных нам биологических событий (Lowenstam, Margulis). Наличие этого разрыва не противоречит представлению о предшествовавшем накоплении кислорода в атмосфере в результате фотосинтетической активности прокариот. Высказывалось предположение, что кембрийский разрыв был результатом увеличения концентрации О2 выше минимума (около 1% нынешней концентрации), необходимого для поддержания жизни простейших и многоклеточных животных. Хотя для животной жизни безусловно необходима по меньшей мере такая концентрация кислорода, это само по себе еще не позволяет объяснить кембрийский разрыв. Кажется сомнительным, чтобы ультрафиолетовая радиация или недостаток кислорода когда-либо прямо ограничивали эволюцию Metazoa.
Животные и сосудистые растения не могли возникнуть до тех пор, пока у одноклеточных организмов не выработались необходимые для этого генетические системы; появлению многоклеточных животных, обладающих скелетом, должно было предшествовать усовершенствование систем репродукции клетки, приведшее к «нормальному» митозу. Аэробные эукариоты возникли только после того, как в атмосфере накопилось значительное количество кислорода, а у аэробных гетеротрофных протистов выработалась менделевская генетическая система; сами эти протисты явились продуктом симбиоза, приведшего к появлению клеточных органелл. Если функции фотосинтеза и дыхания впервые возникли у прокариот и лишь позднее, в результате симбиоза, были приобретены эукариотами, то ископаемые свидетельства существования облигатно анаэробных микробов, выделяющих O2 цианобактерий и множества различных факультативно и облигатно аэробных микробов должны хронологически намного предшествовать появлению остатков животных и растений. Неизвестного большого таксона фотосинтетиков, который служил бы связующим звеном между цианобактериями или Prochloron и водорослями-эукариотами, никогда не существовало; поэтому он и не может быть обнаружен ни в виде ископаемых остатков, ни среди ныне живущих форм. Свидетельства своеобразных метаболических достижений грибов и растений — например, синтеза лигнина, гибберелловой кислоты, некоторых специфических тритерпенов, стероидов, флавоноидов, индольных алкалоидов и их производных — должны появиться в летописи органической геохимии лишь в достаточно позднем фанерозое.
Существуют заметные различия между архейским и протерозойским геологическими режимами; однако начиная со времени около 1,5 млрд. лет назад осадочные породы приобретают сходство с современными, хотя прямые следы существования многоклеточных животных, обладающих скелетом или мягкотелых, появляются лишь значительно позже. Существуют ли прямые ископаемые свидетельства того, что эукариотический уровень организации был достигнут протоктистами — предполагаемыми предками растений и грибов? Если существуют, то каков их возраст?
Ископаемые «пятнистые клетки», «мейотические тетрады» и другие микрофоссилии, принятые за остатки дофанерозойских эукариот, скорее всего идентифицированы неверно. Есть, однако, интересные свидетельства появления эукариот раньше эдиакарских Metazoa (возраст около 680 млн. лет). Акритархи — вероятно, протоктисты — обычны в обломочных фациях, сформировавшихся около 1,4 млрд. лет назад и позднее. Chuaria, специфические глобулярные ископаемые до 1 мм в диаметре, имеют возраст не менее 1 млрд. лет. В позднепротерозойских отложениях (группа Даль) на северо-западе Канады обнаружены макроскопические органические прослойки, напоминающие зеленую водоросль Ulva. В Большом Каньоне, а также фосфатных конкрециях позднего протерозоя Швеции было найдено огромное число остатков хитинсодержащих организмов, вероятно каких-то протоктистов.
По-видимому, все это вместе взятое позволяет думать, что первые эукариоты появились больше миллиарда лет назад и дали начало нескольким группам организмов, в том числе только что упомянутым загадочным существам. Хотя ни для одной из этих форм нельзя считать строго доказанным эукариотический уровень организации, он все же представляется вероятным. Кроме того, изменения среды, вызванные, по-видимому, непрямым взаимодействием микробных сообществ, прокариотических и эукариотических, позволяют предполагать, что современный этап эволюции жизни шел полным ходом еще до появления знакомых нам высокоразвитых организмов большинства беспозвоночных, позвоночных и растений, ископаемые остатки которых мы столь высоко ценим. Их отсутствие — основное различие между верхним протерозоем и нижним фанерозоем.
Нужно признать, что влияние микробных ценозов на состав атмосферы и осадочных пород еще плохо изучено. Мы упомянем здесь лишь некоторые эффекты, главным образом как стимул для будущих детальных исследований. Необходима работа соответственно оснащенных групп исследователей, включающих по крайней мере седиментологов, геохимиков, микробиологов и химиков атмосферы, чтобы можно было оценить влияние биосферы на характер поверхности планеты и эволюцию этого влияния во времени. Без координированных усилий мы не сумеем понять палеоклиматические условия и состояние среды в древние эпохи; мы не сможем также понять характер современных взаимоотношений человека со средой и климатом. Возможно, что к пониманию дофанерозойской эволюции нас больше всего приблизит не исследование микрофоссилий, а изучение влияния микроорганизмов на образование осадочных пород в современных условиях.
Метаболизм микробов в эвапоритовых осадках мелких водоемов и «себхах» мог даже играть решающую роль в образовании экономически важных залежей минералов. Из многих тысяч известных минералов около тридцати являются полностью биогенными. Присутствие этих минералов в породах, не измененных высокой температурой и давлением, говорит о существовании в соответствующий период организмов, способных их синтезировать.
Бактерии могут восстанавливать сульфаты марганца и кальция до сульфидов; в морях это часто приводит к образованию пирита (FeS2) и металлического марганца. Концентрированные растворы NaCl очищаются от сульфатов под действием микробов. В пресной воде биогенные сульфиды могут осаждаться в форме гидротроилита (FeSHOH). Железо может восстанавливаться из окисного состояния в закисное и даже осаждаться в металлической форме. Ион закисного железа может непосредственно окисляться до окислов железа, которые осаждаются различными «железобактериями». Тодорокит, магнетит, кальцит, арагонит и барит-по крайней мере частично биогенные минералы, присутствующие в осадочных породах в виде включений. По-видимому, их постоянно игнорировали как потенциальные индикаторные ископаемые не только в протерозойских, но и в фанерозойских отложениях. В дофанерозойских породах иногда выявляется серия отложений, соответствующих разным глубинам древнего водоема: при переходе от больших глубин к меньшим откладывались последовательно сульфид железа, карбонат железа и окислы железа (Fe2O3). То, что сульфид является продуктом жизнедеятельности микроорганизмов, следует из данных изотопного анализа серы, исследования условий, в которых происходило отложение, а иногда и прямого исследования сопутствующих строматолитов и включенных микрофоссилий. Изучение стратиграфии, седиментации, условий образования отложений и изотопный анализ железа и серы в составе минералов позволяют предполагать, что в раннем протерозое значительная часть территории современной провинции Онтарио была занята обширными стабильными водоемами, в которых процветали разнообразные микробные ценозы.
В настоящее время отложение карбоната кальция является полностью биогенным и, вероятно, так же обстояло дело в протерозое или даже раньше. Карбонат кальция осаждается из морской воды при уменьшении содержания в ней CO2 в результате фотосинтеза или при других биологических процессах, защелачивающих среду. Степень осаждения карбоната кальция в отсутствие живых организмов никогда точно не определялась. Такие расчеты были бы полезны для сравнения Земли с Марсом и Венерой, в атмосфере которых содержится значительно больше CO2.
Биоценозы обменивают азот главным образом с воздухом. Органический азот, содержащийся в осадочных породах, например в торфе и угле, выделяется в атмосферу в результате жизнедеятельности микробов. Нитраты, образующиеся абиотически под действием атмосферного электричества или же биотически из аммиака, удаляются из атмосферы в виде растворимых солей и фиксируются в форме органического азота фотосинтезирующими организмами.
Водород и метан образуются в больших количествах в результате процессов бактериального брожения; продуктами этих процессов являются также кислород и кислоты. Возможно, эти процессы приводят к переносу восстановленных растворимых минеральных веществ в бескислородных местообитаниях. Накопление минералов, содержащих медь, алюминий, марганец, никель, ванадий, золото и уран, частично может быть обусловлено действием биогенных восстановителей. Многие из этих руд встречаются в ассоциации с хорошо сохранившимися отложениями, богатыми углеродом. Глубоководные морские конкреции с высоким содержанием марганца, железа и никеля могут частично быть продуктами деятельности бактерий; не исключено, что пресноводные и морские слоистые конкреции по сути дела представляют собой глубоководные строматолиты. Уменьшение содержания кремния в поверхностных водах в результате деятельности диатомей и радиолярий достигает внушительных размеров: количество кремния в зоне фотосинтеза может понизиться на несколько порядков величины и оказаться недоступным для аналитического выявления (меньше 0,0001%). Биологические процессы влияют даже на содержание суспендированных частиц в глубинах океанов. Например, железо, марганец, ванадий, кобальт, хром, никель, медь, серебро, сурьма, золото и ртуть обнаруживаются в концентрациях, превышающих ожидаемые в результате процессов выветривания и физического осаждения; полагают, что живые организмы играют большую роль в этом обогащении. Короче говоря, различия между лунными и марсианскими реголитами и земными почвами и осадочными породами чрезвычайно велики; многие из этих различий (возможно, большинство) являются прямым следствием активности микробов, главным образом прокариот. Детали этих различий заслуживают более глубокого исследования.
Сходство между некоторыми древними отложениями и современными биотопами, в которых доминируют бактерии, поразительно, хотя оно может быть только поверхностным.
Источник: Л. Маргелис. Роль симбиоза в эволюции клетки. Пер. В.Б. Касинова, Е.В. Кунина. Под ред. Б.М. Медникова. Издательство «Мир». Москва. 1963