У самцов подавляющего большинства видов копытных (исключение составляют свиньи) обязательным компонентом полового поведения выступает реакция Флешмана (сошниково-назальный рефлекс).
Она проявляется в том, что самец вытягивает вперед голову и шею, напрягает мышцы ноздрей и поднимает верхнюю губу, оголяя резцы верхней челюсти и десну. При этом животное совершает частые вертикальные движения головой и поверхностные вдохи. Эта реакция самца возникает в ответ на обнюхивание мочи самки или ее половых органов и промежности. Самцы домашней кошки демонстрируют эту реакцию и без контакта с самкой. Для этого коту достаточно учуять запах феромона — валериановой кислоты. Впервые данное поведение самцов описал в 1930 г. К. М. Шнайдер. Он установил, что эту необычную реакцию самцов можно вызвать некоторыми летучими веществами, впоследствии оказавшимися половыми аттрактантами, названными феромонами. Обнажение верхней челюсти, качание головой и поверхностные дыхательные движения обеспечивают нагнетание воздуха к отверстиям органа Якобсона (сошниково-назальный орган), которые расположены под верхней губой на десне. Орган Якобсона — это орган, специализирующийся на восприятие феромонов.
Помимо сошниково-назального рефлекса, манифестация либидозного состояния самцов имеет и массу других клинических индикаторов. Сюда относятся тычки носом в область промежности самки, пинки передней конечностью, цокание языком, вылизывание наружных половых губ и промежности самки, видоспецифическая вокализация (низкочастотное блеяние, ржание, скуление). Наиболее богатый репертуар демонстраций своего либидо наблюдается у самцов домашних коз. Помимо перечисленных выше проявлений либидозного состояния, козел демонстрирует и такие признаки:
- разбрызгивание мочи, которая попадает ему на задние ноги;
- бодание самки в заднюю часть тела;
- попытки (ложные) совершить садку с подходом к самке сбоку и даже спереди.
Отмеченные выше признаки в той или иной мере характерны для многих видов животных. Однако существуют манифестации полового возбуждения самца, которые являются видотипичными признаками. Так, быки крупного рогатого скота совершают качающие движения головкой хвоста и перед коитусом выделяют небольшие порции кала. Кобель перед садкой поднимает заднюю конечность и пытается помочиться. Индюк распускает перья и принимает легко узнаваемый вид, демонстрирует наполнившуюся кровью серьгу (эрекция). Петух перед спариванием своеобразно распускает перья крыла.
Поведение самца, предшествующее коитусу, состоит из нескольких стереотипичных действий, демонстрация которых иерархически выстроена и имеет каскадный характер, т. е. каждое последующее действие представляется развитием предыдущего.
В результате демонстраций стереотипичных действий самца, не встречающих сопротивления самки, его половая мотивация усиливается и достигает кульминации, приводящей к коитусу. A. F. Fraser и D. М. Broom (1997) в каскадно развивающихся манифестациях самца усматривают определенный смысл. В обобщенном виде они составляют:
угроза и демонстрация своего присутствия;
- вызов и конкуренция соперникам;
- оповещение и маркировка территории;
- поиск и преследование самок;
- толчки, пинки и ложные садки на самку.
Угроза и демонстрация своего присутствия обыкновенно осуществляется самцом в положении стоя. Адресатом данного поведения в присутствии самки может быть соперник или представитель другого вида, включая человека. Угроза как проявление агрессивных намерений развивается у самцов под влиянием усиления секреции тестостерона. При кастрации самцов (купировании источника тестостерона) уровень агрессии самцов резко падает. Выражение угрозы выступает в форме психического состояния по принципу «нападай или отступай». Бык при этом роет землю передней ногой, изгибает дугой шею, закатывает глаза так, что становятся видны белки, вздыбливает шерсть вдоль хребта. В состоянии угрозы бык выставляет плечо в сторону объекта угрозы.
Жеребцы прижимают уши, закатывают глаза, производят низкочастотное ржание, встают на дыбы. При этом, если преимущества одного из жеребцов очевидны, то до физических контактов дело может и не дойти. Самцы ограничиваются средствами ритуапизации.
Бараны выражают угрозу проще: они топают передней ногой.
Кобели опускают голову, пристально смотрят в глаза противнику, демонстрируют оскал зубов, рычат, поднимают на хребте шерсть, определенным образом выставляют хвост.
Не менее информативны мимика и поза угрозы у представителей семейства кошачьих.
Готовность к нападению на соперника имеет разную степень вероятности у разных индивидуумов, несмотря на то что выражение угрозы и демонстрации у всех самцов одного вида стереотипично. Большую роль в данной ситуации играет тип высшей нервной деятельности животного.
Часто реалистичность угрозы самца и его готовность к нападению определяют типом его темперамента, для характеристики которого используют такие термины, как «агрессивный», «застенчивый», «возбудимый», «апатичный», «трусливый», «спокойный», «упорный». В этих терминах просматривается личностное отношение человека к животному, т. е. антропоморфизм. Но более объективного количественного выражения угрозы специалисты, к сожалению, предложить не могут.
Вызов и конкуренцию наблюдают в поведении самцов многих видов животных. Вызывающее поведение самца просматривается в присутствии других животных, в первую очередь самцов-конкурентов. Когда вызов принимается, то возникает драка и ситуация завершается формированием иерархических отношений. Один из соперников занимает доминирующее положение, а другой — подчиненное. У диких животных доминант получает первоочередное право спариваться с самкой (самками).
В процессе одомашнивания безальтернативность присутствия двух самцов утратилась. У домашних животных, например в отаре овец, баран-доминант делает больше садок. Однако и субдоминантам удается спариваться с самками в состоянии охоты.
Сходным образом разворачиваются события и в стаде коров при наличии нескольких быков, а также среди кобелей в стае бродячих собак или у самцов домашних кошек на «свадьбах».
Вызов у быков имеет три яркие черты.
1. Бык с низко опущенной головой роет землю передней конечностью и забрасывает ее себе на спину.
2. Опустившись на запястные суставы («колени»), самец яростно трется мордой и рогами о землю.
3. В положении стоя бык мычит надломленным низким голосом.
Оповещение и маркировка территории самцами присутствуют не только в дикой природе. Они сохранились и в поведении одомашненных животных. Например, изрытая копытами и рогами земля в загоне быка ясно указывает на территориальные претензии хозяина загона. У жеребцов маркировка территории также имеет место. Кроме изрытой копытами земли владения жеребца отмечены мочой и кучами кала в пограничных участках пастбища, занимаемого самцом и его гаремом. Жеребец периодически изучает запаховые метки на своей территории и при необходимости освежает их мочой и калом. Считается, что маркировка территории не только разграничивает владения самцов. Феромоны, содержащиеся в моче и кале жеребца, стимулируют у кобыл половую цикличность.
Поиск и преследование самок составляют важные компоненты полового поведения самца. Они не только повышают вероятность встречи полов, но и обеспечивают то, что называется «биостимуляцией» самки. Эти элементы полового поведения самца в конце концов устанавливают доверительные отношения между потенциальными половыми партнерами. Бараны наиболее навязчивы в своих преследованиях самок не только в состоянии половой охоты, но и в период, предшествующий ее началу. Быки на пастбище также проводят много времени, инспектируя состояние коров в стаде, проверяя их готовность к спариванию.
При вольном содержании (на пастбище, в больших загонах и пр.) самцы не прекращают поиски самок с состоянии течки. Поэтому тыканье мордой в область промежности самки — постоянное занятие самца. Опытные самцы-производители отыскивают самок еще в фазе проэструса. Обнаружив такую самку, самец держится поблизости от нее и не прекращает ее преследование до возникновения у самки коитальной рецептивности. Самцы преследуют самок по-разному. Жеребцы вынуждают кобылу двигаться, периодически покусывая ее в области крупа, а также за скакательные суставы. Хряки подталкивают свиноматку рылом под брюхо. Быки кладут голову на спину коровам. Кобели также кладут голову на спину суке и предпринимают ложную попытку сделать садку, подойдя к ней сбоку или даже со стороны головы.
Толчки, пинки и ложные садки на самку встречаются практически у всех видов животных, т. е. выступают в качестве облигатных элементов ухаживания самца за самкой. Если самка не готова к спариванию, то эти действия самца провоцируют ее на движение и продолжение преследования со стороны самца. Если самка при этом не убегает от самца, то это свидетельствует о ее рецептивности.
У быков и козлов данное поведение проявляется в форме легкого бодания. Жеребец толкает кобылу плечом или подбородком. Помимо этих действий жеребец может щипать и покусывать кобылу за разные части тела от крупа до шеи. Хряк толкает свиноматку рылом под брюхо.
Толчки, пинки, ложные садки и прочие механические воздействия самца на самку обладают стимулирующим свойством, ускоряют время наступления течки и коитальной рецептивности.
После успешного спаривания партнеры не торопятся расходиться. При этом они демонстрируют еще один распространенный стереотип полового поведения — обоюдное стремление оставаться рядом друг с другом. Это важное для воспроизводства поведение самца и самки способствует повторному спариванию и повышает вероятность оплодотворения. У копытных животных самец после спаривания остается рядом с самкой, зачастую касаясь ее тела своим. Если животные находятся на пастбище, то самец щиплет траву в непосредственной близости от самки. Самцы при этом периодически кладут голову на круп самки, что особенно выражено в отношениях жвачных животных.