Б. Н. Вержуцкий
В восточных областях страны детерминанты консорций представлены главным образом хвойными деревьями.
Фоновыми видами таежной авиафауны являются миксофаги: синицы Paridae — в первую очередь буроголовая гаичка, или пухляк (Parus montanus) и московка (P. ater.), поползень (Sitta europea), большой пестрый дятел (Dendrocopos major). Для них характерна сезонная смена концентров. Синицы и поползень входят летом во второй концентр консорций, поедая, прежде всего, растительноядных насекомых.
Приведем в качестве примера результаты обработки 44 желудков буроголовых гаичек, отстрелянных в 1971 г. с 5 июня по 30 августа группой Ю. С. Равкина в тайге Нижнего Приангарья близ будущей Богучанской ГЭС ангарского каскада. Соотношение семян и животных объектов в рационе гаички составило по количеству экземпляров 2,3:15,3, причем заведомые фитофаги — цикадовые Cicadinea, тли Aphidinsa, долгоносики Curculionidae, листоеды Chrysomelidae, чешуекрылые Lepidoptera — превалируют в спектре питания вида (10,2 особи в среднем на один желудок). С другой стороны, гаичка чаще, чем птицы с преимущественно наземным образом жизни, отлавливает подвижные плотоядные формы беспозвоночных. Так, при просмотре содержимого 20 желудков гаичек было обнаружено в 6 раз больше пауков (в среднем 1.7 штук), чем у овсянки дубровника (Emberiza aureola).
Динамика потребления беспозвоночных и семян пухляком весьма специфична по сравнению с птицами-стратобионтами. Если в рационе последних к осени увеличивается доля семян, то у гаички среди июльских и августовских кормов они отсутствуют совсем, тогда как в ее июньском питании семена занимают определенное место. Рябчик Tetrastes bonasia (19 желудков из Нижнего Приангарья) и дубровник в августе поедают вдвое меньше беспозвоночных, чем в июле, причем количество истребляемых рябчиком плотоядных форм к осени возрастает. Зарегистрированы лишь отдельные исключения из этого правила. Среди 47 желудков рябчиков, отстрелянных в июле и августе 1969 г. экспедиционным отрядом Г. А. Воронова в верховьях Лены и обработанных нами совместно с Л. М. Грониной (Миловидовой), лишь в желудке одной особи, убитой 16 августа, содержалось 52 особи растительноядных насекомых, в том числе 31 личинка пилильщика Symphyta, плотоядных членистоногих arthropoda оказалось 24 особи, из них 16 муравьев Formicidae. Гаичка истребляет в августе втрое больше беспозвоночных, чем в июле, причем она переходит на питание исключительно фитофагами. Смена за летний период соотношения животных объектов, принадлежащих к разным концентрам, в рационе пухляка лишь отчасти соответствует установленной в таежных ценозах непосредственными учётами дендрофильных беспозвоночных. В июне в кронах деревьев по количеству особей и биомассе среди членистоногих преобладают зоофаги, пауки, а пухляк поедает весьма умеренное их количество. Как реглуятор численности растительноядных насекомых буроголовая гаичка играет в тайге выдающуюся роль.
Большой пестрый дятел (19 желудков из Нижнего Приангарья) в период вегетации связан трофически прежде всего с хищными перепончатокрылыми, муравьями и относится к третьему концентру. На нивальный период и этот вид дятла, и синицы переходят в первый концентр, потребляя растительную пищу — главным образом семена хвойных.
Консорции восточных регионов богаче птицами, чем находящиеся в западных областях страны. Видовое разнообразие орнитофауны с запада на восток в пределах СССР возрастает приблизительно вдвое; от 170 видов в советских Карпатах (Страутман, 1954) и 273 — в Московской области с прилегающими районами (Птушенко, Иноземцев, 1968) до 283 — в Томской области с прилегающими районами (Белышев, 1960), 327 — в Прибайкалье (Гагина, 1958) и 353 — в южном Приморье (Воробьев, 1954).
Прогресс отдельных систематических группировок птиц на востоке выражен в еще большей степени. По тем же источникам, овсянки Emberiza насчитывают в названных регионах соответственно 5, 6, 12, 14, 15 видов: разнообразие их возрастает в 3 раза. Меняется и место овсянок в консорциях. Доминирующим представителем рода в Европейской части СССР является обыкновенная овсянка Е. citrinella, которая в основном трофически связана непосредственно с растениями (Иноземцев, 1962), хотя к северу ее фитофагия несколько слабеет (Новиков, 1952). Главным образом растительные корма поедают овсянки и в Средней Азии (Янушевич и др., 1960). Среднеевропейские, как и среднеазиатские виды овсянок ведут преимущественно оседлый образ жизни. В холодное время года для них недоступны беспозвоночные; они принадлежат в целом к первому концентру консорций.
Сибирские и дальневосточные овсянки прилетают к местам гнездования почти исключительно на вегетационный период и потребляют, прежде всего, насекомых-фитофагов. Это отмечено нами в низовьях Ангары, где среди овсянок преобладал дубровник, а также на р. Зее с доминирующей седоголовой овсянкой Е. spodocephala. Ко второму концентру консорций относится дубровник и в Якутии, судя по материалам З. З. Борисова и Н. Н. Винокурова (1972).
Увеличение антропогенного воздействия на ландшафты восточных регионов выражается, в частности, расширением площади вырубок в тайге, площади посевов, сети дорог, числа населенных пунктов. Эти условия благоприятны для зимовки облигатно или факультативно зерноядных птиц. Возрастает тенденция последних задерживаться на зимний период. Для овсянок в новой ситуации повышается доля растительных, кормов в общем спектре их питания. Хозяйственное освоение сибирских территорий стимулирует распространение консорций с участием таких зерноядных птиц, как сизый и скалистый голуби (Columba livia, С. rupestris). Последний лишь недавно стал синантропом (Вержуцкий, 1969); в результате приобретения богатой кормовой базы и покровительства человека популяции его в культурных ландшафтах быстро прогрессируют. Черная восточная ворона (Corvus corone orientalis) зимой в условиях Сибири принадлежит к первому концентру консорций, питаясь главным образом семенами возделываемых злаков (Вержуцкий, 1963). Летом она, прежде всего, поедает насекомых (О. И. Скалон, В. Н. Скалон, 1935). У воробьев зоофагия и летом выражена слабо, даже птенцов они частично выкармливают зерном (Вержуцкий, 1974). Роль этих классических синантропов в североазиатских консорциях в будущем возрастет.
Антропогенная сукцессия консорций в восточных регионах отрицательно сказывается на численности большинства таежных птиц, в первую очередь охотничьих и таких конкурентных для человека видов, как кедровка Nucifraga сагуосаtactes. На основании просмотра 14 желудков с низовьев Ангары, 12 — с верховьев Лены на востоке кедровку можно считать монофагом сосны сибирской, и кедрового стланика, хотя она в значительном количестве поедает насекомых и мелких позвоночных. Проводя лесозаготовки во все нарастающем масштабе — заготавливая кедровые орехи, — человек сокращает кормовую базу птицы. Он уничтожает птиц и с целью максимального сохранения урожая кедра, а также для собственного питания и использования в качестве приманки в ловушках на пушных зверей и т. д.
Повышение роли птиц-синантропов в структуре и функционировании консорций наряду с сокращением степени участия таежных представителей орнитофауны приводит к сглаживанию своеобразия природных комплексов на востоке страны.