Где в клетках гриба локализованы пути обмена веществ?
Как известно, большинство ферментов цикла Кребса, дыхательной цепи, окислительного фосфорилирования сосредоточены в митохондриях эукариотных клеток, гликолиз локализован в плазме. Все же побочные процессы, заканчивающиеся образованием какой-либо кислоты цикла Кребса — лимонной, янтарной и других — должны происходить целиком в митохондриях. Следовательно, в клетках гриба должны существовать неполноценные, несовершенные митохондрии или подобные им частицы с неполным или иным набором ферментов.
С позиции эволюционной теории предками митохондрий были бактерии-"промитохондрии", включившиеся в первичные клетки в начальном периоде возникновения жизни на Земле в результате симбиоза, которые внесли в первичную клетку цикл Кребса и дыхательную цепь. Возможно, что обмен веществ и дыхание, т. е. жизнь, возникли только в симбионте. Вместе с тем существование в предбиологическом периоде на Земле многообразия путей синтеза органических веществ могло найти затем отражение в многообразии путей "обмена веществ" в свободных промитохондриях. Возможно, что грибы — ближайшие родственники первичных организмов — унаследовали от них набор митохондрий разной степени развития, в том числе неполноценных, с короткими путями обмена веществ.
Естественно представить себе, что цикл трикарбоновых кислот и другие виды обмена не появились сразу, а развивались постепенно в "промитохондриях". Следовательно, среди последних были представители с разной степенью развития цикла Кребса, с неполноценными циклами, кончавшимися на синтезе ацетил-КоА или лимонной кислоты и т. п. Такие короткие пути обмена, существующие у современных грибов, могли остаться в них от далеких предков, и их можно назвать реликтовыми.
В высших базидиальных грибах встречается и столь характерный для мира животных орнитиновый цикл образования мочевины (Н. Н. Иванов). Ее находят у представителей некоторых видов грибов в большинстве случаев в количестве до 0,75%, иногда до 19%. Бонне обнаружил ее только в 5 видах из 82 изученных. В родах Cortinarius, Tricholoma ее вовсе нет. Следовательно, мочевина не относится к обязательным конечным продуктам азотного обмена у высших грибов. Гипотетически протобионты могли владеть орнитиновым циклом и передать его некоторым линиям грибов. В таком случае его можно отнести к реликтовым путям обмена веществ у грибов. Согласно мнению З. Э. Беккер, мочевина у грибов выполняет функции, аналогичные функциям аспарагина у высших растений. Таким образом, если сокращенные циклы обмена можно понимать как "реликтовые", накопление мочевины, наоборот, могло бы быть отражением поздней надстройки обмена экологического назначения.