Примитивные паразиты, прежде всего многие пертофиты, при распространении в растении не придерживаются какого-либо определенного пути, но, быстро размножаясь, заселяют ткани растения-хозяина, независимо от их гистологической дифференциации, т. е. распространяются беспорядочно.
По мере совершенствования способности возбудителей к паразитизму дифференцируется и их отношение к клеткам и тканям растения-хозяина.
Избирательные свойства возбудителей по отношению к клеткам растения-хозяина
Некоторые возбудители распространяются исключительно внутриклеточно, т. е. живут только в клетках растения. Таковы вирусы, а также возбудители рака картофеля и килы капусты. Плазмодии возбудителя рака картофеля вообще никогда не покидают те клетки, в которых они однажды поселились. Плазмодии возбудителя килы, напротив, переходят непосредственно от клетки к клетке, прободая клеточные стенки. Вирусы распространяются от одной клетки к другой, повидимому, по плазмодесмам. В пользу этого предположения говорит тот факт, что замыкающие клетки устьиц, не связанные плазмодесмами с соседними клетками, не заражаются вирусом табачной мозаики (Шеффилд, 1936). Возможно, что вирусы в состоянии проходить также через субмикроскопические полости клеточных стенок, имеющие в ширину, примерно до 10 μμ. Паразитические грибы распространяются главным образом по одревесневшим тканям, предпочитая точечные сосуды.
Другие возбудители распространяются исключительно между клетками, растворяя пектиновые вещества срединных пластинок. Некоторые из этих возбудителей на первых стадиях заражения распространяются между клетками, однако на поздних стадиях заболевания они проникают и внутрь клеток растения-хозяина. Клубеньковые же бактерии на корнях бобовых, наоборот, живут на начальных стадиях внутри, а на поздних стадиях — вне клеток.
Представители еще одной группы возбудителей (например, Pythium de Baryanum Hesse — возбудитель корневой гнили всходов многих культур) являются в этом отношении совершенно индифферентными и распространяются, в зависимости от типа и возраста ткани, а также от жизненности растения-хозяина, то внутриклеточно, то между клетками.
Избирательные свойства возбудителя по отношению к тканям растения-хозяина
Одни возбудители, в том числе Pythium de Baryanum и Phytophthora infestans, распространяются по всем тканям хозяина без разбора. Другие возбудители отдают предпочтение определенной ткани, в особенности сосудистым пучкам. Эти возбудители аналогичны тем патогенным для человека микроорганизмам, которые пользуются кровеносной или лимфатической системой как средством и путем распространения. Известно, что некоторые из таких микроорганизмов предпочитают кровеносные или лимфатические сосуды. Так, например, стрептоккоки и бациллы сибирской язвы распространяются преимущественно по кровеносным сосудам, тогда как токсин Clostridium tetani (Fl.) Holl. и вирус полиомиэлита переносятся по лимфатическим путям. Аналогичным образом и многие фитопатогенные микроорганизмы приспособлены или к водопроводящим сосудам (ксилеме) или к ситовидным трубкам (флоэме), которые и являются специфическими для них путями распространения.
Ксилему предпочитают, например, такие грибы, как Fusarium lycopersici Sacc., вызывающий увядание томатов, и Verticillium albo-atrum Rke et Berth., вызывающий увядание картофеля и других овощных культур (Рудольф, 1931). Болезни, вызываемые грибами, распространяющимися в сосудистой части растений, составляют группу трахеомикозов или гадромикозов.
Из бактерий по сосудам ксилемы распространяются, например, Corynebacterium sepedonicum (возбудитель кольцевой гнили картофеля), Xanthomonas campestris (Pam.) Dows. (возбудитель черного сосудистого бактериоза капусты) и Pseudomonas solanacearum (Е. F. S.) Dows. (возбудитель слизистого бактериоза табака и многих других тропических культурных растений и сорняков). Болезни, вызываемые бактериями, распространяющимися в сосудистой части растений, объединяются в группу трахеобактериозов.
По флоэме, т. е. по ситовидным трубкам, распространяется большинство вирусов, например вирус, вызывающий скручивание листьев картофеля, а также вирусы картофеля. Эта специализация объясняется, очевидно, тесной связью вирусов с белковыми соединениями растения-хозяина. Исключение составляет пирсова болезнь виноградной лозы (в Калифорнии). Вирус, вызывающий эту болезнь, предпочитает ксилему (Хаустон, Эзау и Хьюитт, 1947).
Признаки распространения некоторых из этих возбудителей — побурение и частичное разрушение сосудов — в большинстве случаев можно заметить даже невооруженным глазом.
На более поздних стадиях заражения все эти возбудители (грибы, бактерии и вирусы) переходят из сосудистых пучков, которые служили для них специфическими путями распространения, в паренхимную ткань хозяина, и в большинстве случаев только здесь их патогенная деятельность достигает своего наивысшего развития. Следовательно, эти возбудители не локализуются в сосудистых пучках, а вызываемые ими заболевания не являются специфическими «заболеваниями сосудистой системы» в строгом смысле слова (подобно тому, как малярия, например, является специфическим заболеванием крови). Просто при заселении растения они предпочитают пользоваться его проводящей системой как наиболее быстрым и эффективным путем распространения внутри растения-хозяина.
Что касается направления, предпочитаемого возбудителями при распространении внутри сосудистых пучков, то оно определяется движением соков растения. Грибы и бактерии, как правило, быстрее распространяются снизу вверх (к верхушке растения), с восходящим током питательных веществ.
Вирусы, наоборот, обычно быстрее распространяются сверху вниз, по флоэме, с нисходящим током ассимилятов. Однако из этого правила имеется ряд исключений.
Распространение возбудителей внутри растения осуществляется или в результате их роста, или же в результате их пассивного перемещения.
Возбудители первой группы (сюда относятся прежде всего грибы, имеющие гифы) распространяются в растении, внедряясь в его ткани таким же образом, как и при заражении. Эта группа возбудителей количественно преобладает в фитопатологии (в противоположность медицине).
Для возбудителей второй группы «движущей силой» является, наоборот, растение — передвижение его соков, или его делящиеся клетки, или же, наконец, специфическое разрастание тканей.
Чисто механически, с питательными веществами, движущимися по ксилеме, переносятся многие бактерии и некоторые грибы. Bacterium tumefaciens при оптимальных условиях перемещается за 1 час на 5 см (де Ропп, 1948), а в течение менее чем недели — на 120 см. Поэтому при корневом раке плодовых культур обрезка пораженных частей корневой системы еще не гарантирует окончательного удаления возбудителя. При известных условиях часть молодых деревцев (до 35%) все-таки может оказаться зараженной и на их корнях могут образоваться новые наросты (Штапп и Мюллер, 1938). Конидии Ophiostoma ulmi, вызывающего отмирание вяза, переносятся по широким сосудам весенней древесины с током питательных веществ за 1 сутки на расстояние даже до 5 м (Банфилд, 1941).
Плазмодии возбудителя килы капусты и корневые клубеньковые бактерии некоторых бобовых передаются при делении зараженных клеток растения-хозяина непосредственно от материнской клетки к дочерним.
Пассивное распространение возбудителя вследствие специфического разрастания тканей растения (клеточные тяжи, пролиферационные шнуры) может происходить, например, при бактериальном раке растений. Если, скажем, в молодой, неодревесневшей части растения-хозяина возникнет первичный нарост, то в области нароста может начаться сильное разрастание ксилемных тканей. Разрастаясь, они протискиваются между здоровыми тканями растения (особенно в сосудистых пучках) и на некотором расстоянии образуют новые, вторичные наросты.
От образовавшегося первичного нароста 3 тяж раковой ткани стал расти кверху, по направлению к листьям. На ближайшем листе в точке 4 возник небольшой краевой вторичный нарост. В другом листе, расположенном на 2 см выше, тяж рос по средней жилке (снаружи это заметно по мозолистому образованию), расщепился у места рассечения листа и вызвал здесь появление шести маленьких вторичных наростов (5, 6,7 и т. д.). Самый крайний из них удален от стебля на 9,5 см. Это внутреннее распространение посредством пролифераций, т. е. (в большинстве случаев) посредством клеточных тяжей, содержащих бактерии, по причине его частичной аналогии с метастазом при раковых заболеваниях человека, вызвало оживленную дискуссию.
Механизм распространения вирусов еще более неясен. Вероятно, они переносятся отчасти по флоэме с током питательных веществ; на это косвенно указывает тот факт, что скорость перемещения вируса табачной мозаики снизу вверх в стебле Nicotiana tabacum связана с интенсивностью передвижения питательных веществ. Массивное перемещение вируса внутри растения-хозяина иногда происходит с перерывами; в некоторых местах стебля вирус не задерживается, вследствие чего отдельные части стебля, до 50 см длиной, совершенно не содержат вируса (Штапп и Маркус, 1943; Капур, 1949). В других тканях, например в паренхиме, вирусные частицы, возможно, вообще не перемещаются (не диффундируют), а разрастаются по плазмодесмам в виде длинных цепочек.