Основы клеточной теории были заложены, как мы видели, Теодором Шванном. Установленные им положения красной нитью проходят через все последующее развитие учения о клетке в XIX столетии.
Клеточная теория в середине XIX в. имела, несомненно, положительное, «революционизирующее» (Энгельс) влияние на развитие биологии. Но она уже содержала в себе зародыш той чисто аналитической, механистической интерпретации организма, которая яснее определилась во второй половине XIX в. в процессе дальнейшего развития клеточного учения.
Как логическое следствие основных положений клеточной теории вытекало разделение всего мира организмов на две группы — многоклеточных и одноклеточных организмов. Проблема была решена и поставлена по всем правилам формальной логики. Клетка есть биологическая элементарная единица всей органической природы — первая предпосылка. Есть организмы, в которых нельзя установить наличия многих или хотя бы нескольких клеток — вторая предпосылка. Отсюда логическое заключение: эти организмы представляют собою свободно живущие клетки. Типичное умозаключение формальной логики, безраздельно владевшее умами ученых прошлого века. Однако в такой «простой» форме проблема встала лишь в 50-х годах истекшего столетия. Еще в 40-х годах прошлого века решение вопроса, есть у протестов клетки или нет, представлялось чрезвычайно трудным.
Уже ботаники первой четверти XIX в., изучая микроскопические водоросли и грибы, констатировали наличие в этих группах растений одноклеточных организмов. Мы видели, что Мейен в своей «Фитотомии» говорит об одноклеточных грибах и водорослях, оперируя этим понятием как прочно установившимся Об одноклеточных растениях говорит в своей статье и Шлейден. Таким образом, понятие об одноклеточных организмах возникло ранее оформления клеточной теории.
По отношению к жгутиконосцам понятие о клетке было применено в 1843 г. ботаником Мартином Бэрри (Martin Barry, 1802—1855). Он рассматривал жгутиконосцев в качестве клеток и их ядра приравнивал к клеточным ядрам высших форм организмов.
Более запутанным казался вопрос о микроскопических животных, открытых Лёвенгуком во второй половине XVII в. В XVIII столетии ряд любителей занимался изучением этого замечательного мира микроскопических существ и накопил большой, но не систематизированный материал, где подчас тонкие наблюдения перемешивались с фантазией наблюдателя. Линней включал всех протистов в один ряд, дав ему многозначительное название Chaos. Недостатки неахроматического микроскопа, примитивность методики наблюдения приводили к тому, что к «инфузориям» причисляли самые разнообразные организмы, вплоть до многоклеточных (коловратки, некоторые ракообразные, насекомые).
30-е и 40-е годы XIX столетия ознаменовались дискуссией о природе этих «инфузорий». Возникло два направления: одни считали инфузорий сложными организмами, имеющими типичные для прочих животных органы. Это течение возглавлял немецкий натуралист Эренберг. Противоположное направление исходило из представления о примитивном строении инфузорий и возглавлялось французским зоологом Дюжардэном.
Христиан Эренберг (Christian Gottfried Ehrenberg, 1795—1876 — профессор истории медицины в Берлине и секретарь Академии наук свои исследования посвятил изучению микроскопического мира живых существ — мира «инфузорий», или «наливочных животных», как тогда называли подобные организмы. В трудах Берлинской академии наук Эренберг печатает серию статей, где проводит мысль об общей организации всех животных, включая и «инфузорий». Завершением этой серии работ был громадный фолиант, снабженный 64 цветными таблицами, под названием «Наливочные животные (Infusionstierchen) как совершенные организмы» (1838). Эренберг дает здесь систематическое описание микроскопической фауны и флоры пресных вод, причем, кроме протистов, включены представители плоских червей, моллюсков, ракообразных, личинки насекомых, коловратки и т. д. В литературе это сочинение Эренберга фигурирует часто как образец фантастических представлений о строении инфузорий, у которых автор видел желудок, мышцы и прочие не существующие у них органы. Это неверное предоставление о труде Эренберга. Достаточно просмотреть изумительный атлас таблиц, им выполненных, чтобы видеть, что это был наблюдатель, умевший видеть на живых объектах тончайшие детали строения. Рисунки Эренберга мастерски передают эти детали; в большинстве его рисунков нет ничего фантастического, и они могли бы занять место в современном руководстве.
Ошибка Эренберга была в интерпретации тех данных, которые он тщательно описывает и изображает в своем сочинении. Эта ошибка связана с тем, что он рассматривал микроскопические существа как некую целостную группу организмов, имеющую однотипное строение. Эренберг не сумел отделить протистов от микроскопических многоклеточных животных и, безоговорочно проводя между ними параллель, приписывал протистам чрезмерную сложность строения. Эренберг не понял, что ряд органов, найденных им у инфузорий, является временно образующимися и потом исчезающими пищеварительными вакуолями; отсюда, например, его положение, что у инфузорий существует несколько желудков. Проводя аналогию между инфузориями и ракообразными, которых он находил в той же среде, он ищет и у первых мышцы, кишечник, кровеносные сосуды и прочие органы, которые он нашел у вторых.
Но если Эренберг преувеличивал сложность строения инфузорий, то представители второго направления склонны были ее преуменьшать.
Теперь, когда мы знаем сложность строения некоторых инфузорий, воззрения Эренберга вовсе не кажутся смешными. В его представлениях, несомненно, заключалось зерно истины: различные органеллы инфузорий в известном смысле можно аналогизировать с органами многоклеточных животных (см. по этому поводу интересную статью В. А. Догеля, 1925).
Однако с исторической точки зрения второе направление было более прогрессивным, так как оно заставило обратить внимание на отличие строения протистов от многоклеточных организмов. Это направление возглавлял Дюжардэн (Felix Dujardin, 1801 —1860), профессор зоологии в Тулузе, а позже в Ренне.
По Дюжардэну, протисты представляют собой лишь комочки студенистого вещества — саркоды, как он назвал это вещество,— и лишены каких-либо органов. К этому положению Дюжардэн пришел на основании наблюдений над корненожками, которым он дал название саркодовых животных. В 1841 г. выходит капитальное сочинение Дюжардэна под названием «Естественная история зоофитов, инфузорий, содержащая физиологию и классификацию этих животных и способ их изучения с помощью микроскопа». Книга снабжена прекрасными таблицами и посвящена не только инфузориям (в нашем современном смысле), но вообще свободно живущим протистам (саркодовым, жгутиконосцам и инфузориям). Работы Дюжардэна более всего способствовали признанию за протистами одноклеточной природы и выделению их в особую систематическую категорию.
Впервые понятие о типе одноклеточных животных формулировал немецкий зоолог Карл Зибольд (Carl Theodor von Siebold, 1804—1885). В 1848 г. выходит «Учебник сравнительной анатомии беспозвоночных животных», где Зибольд устанавливает новые принципы классификации. Всех беспозвоночных он разделяет на пять «главных групп». Первой группой Зибольд ставит «простейших животных» (Protozoa), которым он дает следующее определение: «Животные, у которых нет четкого обособления различных систем органов, их неправильная форма и простая организация может быть сведена к одной клетке». Это определение Зибольда почти дословно повторяется и в современных зоологических руководствах.
Эренберг и его последователи не сразу сдали свои позиции. Сам Эренберг до конца жизни упорно отстаивал прежние взгляды. Его ученик Оскар Шмидт (Oscar Schmidt, 1823—1886), обнаружив у инфузорий сократительные вакуоли, открывающиеся наружу, а также увидев трихоцисты, сопоставлял в 1849 г. инфузорий с ресничными червями. Американский зоолог Агассис (Louis Agassiz, 1807—1873) еще в 1857 г. считал, что равноресничные инфузории являются личинками ресничных червей, а Клапаред и Лахман (Claparede et Lachmann) в 1858 г. относили инфузорий к кишечнополостным. Геккель в своих ранних работах приписывал инфузориям многоклеточность, но в работе 1873 г. он уже отчетливо формулирует одноклеточность даже наиболее сложных протистов — инфузорий. «Одноклеточный организм цилиат нужно рассматривать, — пишет Геккель, — как совершенное одноклеточное животное тело, и он показывает степень физиологического совершенства, к которой может прийти отдельная клетка в ее прогрессирующем развитии» (стр. 554).
Исследования Макса Шульце, Кёлликера и Штейна (Friedrich Stein, 1818—1885), а также более поздние работы Геккеля, укрепили представление об одноклеточности протистов, и характеристика типа простейших, данная Зибольдом, к концу 60-х и началу 70-х годов получила общее признание.
Трактовка протистов в качестве одноклеточных организмов, безоговорочно принимавшаяся в последней четверти прошлого столетия, повела к дальнейшему существенному выводу из клеточной теории. Если простейшие являются одноклеточными организмами или свободноживущими клетками, то протист в целом гомологичен отдельным клеткам многоклеточного организма. Эти два понятия в общепринятом понимании считаются идентичными, хотя между ними можно усмотреть некоторое логическое различие, т. к. одно из них имеет морфологическое, а другое экологическое значение.
И действительно, сравнение протистов с клетками многоклеточных организмов широко вошло в биологию. Этим исследователю как бы давалось право изучать различные жизненные явления на протистах и переносить добытые результаты на клетки многоклеточных, поскольку, казалось, там и здесь дело шло о клетках, следовательно, сравнимых биологических единицах.
Вместе с тем, распространение клеточного учения на мир протестов укрепило представление о клетке как всеобщей элементарной единице строения органической природы. Всякий организм представляет собою одну свободноживущую клетку или совокупность многих клеток — вот, казалось, бесспорный вывод, сделанный из клеточной теории в середине прошлого столетия.