Стенки раскрывающихся плодов или других вместилищ зачатков, как правило, обладают гигроскопичностью.
Благодаря неравномерному набуханию тканей створки коробочек, зубцы чашечек, листочки обвертки и т. п. изменяют свое положение в зависимости от степени влажности и при этом плоды оказываются открытыми или закрытыми. У значительного большинства видов (анемохоров, баллистов) плоды раскрываются в сухом состоянии и закрыты во влажную погоду.
Обязательным условием распространения семян дождем является способность плодов раскрываться во влажном состоянии. Такое явление получило название гигрохазии (в отличие от ксерохазии — раскрывания сухих плодов).
Явление гигрохазии свойственно главным образом растениям сухих и жарких областей. Так, например, во флоре Палестины Зогари отмечает 32 вида, у которых вместилища зачатков раскрываются в дождливую погоду. Почти все они (28 видов) — однолетники: некоторые виды шалфея, чабреца, цикория, подорожника и др.
У растений нашей флоры гигрохазия наблюдается сравнительно редко. С одной стороны, она свойственна видам сухих местообитаний, таких, как очиток едкий и другие виды очитка, или вероника полевая. С другой стороны, гигрохаэия наблюдается у многих болотных растений, в частности водных и прибрежных вероник, у лужницы, калужницы болотной и др.
В зависимости от органа растения, производящего движения при увлажнении, от характера и направления этих движений или изгибов Зогари устанавливает четыре типа гигрохазии:
а. Тип Mesembrianthemum — вследствие смачивания раскрывается плод, причем створки замкнутой коробочки или стручка расходятся полностью или частично.
б. Тип Odontospermum — при смачивании отгибаются листочки обертки, которые в сухом состоянии изогнуты дугообразно и смыкаются своими верхушками над корзинкой.
в. Тип Prunella — изгибам подвергаются только плодоножки, которые в сухом состоянии прижаты к цветоносу, а при увлажнении отгибаются от него в стороны.
г. Тип Anastatica — при смачивании распрямляются веточки всего растения или соплодия, образующие в сухом состоянии шаровидное тело.
В побегах растений четвертой категории имеются участки склеренхимной ткани с клетками двух типов. В морфологически нижней части побегов расположен слой очень толстостенных клеток с узкими просветами и прямыми рядами пор на продольных стенках; над этим слоем лежат тонкостенные клетки с более широкими просветами и косыми рядами пор на продольных стенках. В силу различной гигроскопичности этих слоев и происходят изгибы побегов при высыхании и увлажнении, причем толстостенные клетки образуют активный, действующий слой, а тонкостенные — сопротивляющийся.
Сходное анатомическое строение имеют и плодоножки некоторых видов Allysum, которые обнаруживают гигрохазию типа Prunella.
Обычно считают, что гигрохазия всегда связана с распространением зачатков дождем. В отдельных случаях из коробочек, раскрывающихся в сырую погоду, семена действительно могут вымываться струями дождевой воды. Так, у очитка, едкого плод — пятилистовка. Отдельные листовочки, сросшиеся при основании, созревая, отклоняются горизонтально и открываются сверху продольной щелью. Очертания раскрытого плода сверху образуют правильную (в 8—9 мм в диаметре) пятиконечную звезду, на концах которой листовки сильно сжатые, килеватые и заостренные. Щели листовок заметно расширяются к центру «звезды». Семена, первоначально зажатые между стенками листовок, постепенно соскальзывают к центру, где листовки широко раскрыты, и лежат там свободно. Легко себе представить, что во время дождя листовки быстро наполняются водой, а семена при этом вымываются.
Вполне вероятно вымывание семян из коробочек и у Вероник, как на это указывает Мюллер. Их сильно сжатые обратносердцевидно-треугольные коробочки в период обсеменения направлены почти вертикально вверх. Раскрываются коробочки очень узкой щелью по всему верхнему и частично по боковым краям. Даже у обсеменившихся коробочек створки остаются сближенными. По крайней мере такую картину мы наблюдали у многих неболотных видов вероник.
В отдельных случаях гигрохазия не связана с распространением зачатков дождевой водой. Раскрывание и обсеменение плодов в сырую погоду, по-видимому, очень важно для прорастания, однако сам процесс обсеменения может осуществляться или баллистически под влиянием ветра и крупных капель дождя, или путем прямого осыпания зачатков.
Вакулин (1939), описавший механизм раскрывания чашечек у ляллеманции, устанавливает резко выраженную гигрохазию, но при этом отмечает, что верхний наиболее широкий зубчик чашечки негигроскопичен и при смачивании почти не отгибается. Надо полагать, что этот верхний зубец чашечки, как и у близкого к лаллеминации змееголовника, определяет направление движения плодов, высыпающихся из чашечек при раскачивании цветоноса и цветоножек. Итак, как указывает и Зогари (1937), гигрохазия не всегда сопровождается гидрохорией.
Для растений сухих и жарких областей гигрохазия имеет важное приспособительное значение, так как благодаря ей обсеменение происходит в период дождей, наиболее благоприятный для прорастания семян.
Что касается видов, живущих в воде или близ воды, то для них вполне естественно раскрывание плодов во влажном состоянии. Ксерохазия для низкорослых растений влажных местообитаний была бы крайне нецелесообразна, так как она возможна лишь при высыхании водоемов, что нередко бывает гибельно для ряда гигрофитов.
Насколько далеко могут разноситься зачатки дождевой водой? В тех случаях, когда плоды или семена вымываются дождем из своих вместилищ, они (зачатки), очевидно, вместе с водой стекают по стеблю и остаются близ материнского растения, или уносятся на некоторое расстояние ручейками дождевой воды.
Замечательно, что у пустынных и полупустынных видов обсеменение в сырую погоду сопровождается обычно ослизнением зачатков и приклеиванием их к почве. Нужно также иметь в виду, что дождь нередко прибивает семена к почве. Мы наблюдали такое явление даже в верхней части довольно крутого склона после продолжительного и сильного дождя. Как справедливо указывает Кернер (1900), маленькие ручейки дождевой воды, стекая в трещины почвы или скалистых склонов, уносят с собой в эти трещины и смытые семена.
Ливневые потоки, бегущие с крутых склонов, конечно, могут сносить и сносят зачатки с поверхности почвы, но при таком способе разноса зачатки сплошь и рядом попадают в условия совершенно им несвойственные. Поэтому эффективность такой формы гидрохории для расселения видов будет очень незначительной. Возможно, что способность некоторых растений крутых скалистых склонов «укладывать» свои семена в трещины и является как раз приспособлением защиты от сноса семян водой.
В заключение нужно признать, что распространение зачатков дождевой водой или во время дождя (гигрохазия) является существенным способом диссеминадии для растений сухих местообитаний. При этом создаются благоприятные условия для их прорастания.