Не подлежит сомнению, что распространение зачатков является основным средством расселения вида.
Насколько можно судить по литературным данным, вопросы рассеивания зачатков впервые (конец XVII в.) затрагиваются в науке в связи с географическим распространением растений, в частности в связи с проблемой происхождения островной флоры. Вильденов, Огюст де Кандолль, Друде, Гребнер, Дильс утверждают, что способы распространения плодов и семян имеют первостепенное значение в создании ареала вида. Ридли (1930) также считает, что сложноцветные, орхидные и папоротники широко распространены на земном шаре, благодаря свойственной им анемохории. А реликты, по мнению того же автора, не имеют никаких приспособлений для дальнего заноса зачатков.
Однако многие авторы придерживаются противоположного мнения. Так, Альфонс де Кандолль считает, что распространение плодов и семян играет второстепенную роль в создании ареалов. Очень четко эту мысль выражает Краснов. Он указывает, что прекрасные на первый взгляд средства для расселения (летучки, крылатки, крючки и зацепки) имели весьма малое значение для географического распространения видов, обладающих этими средствами. Критикуя миграционную гипотезу, Краснов пишет: «Пока дело шло о сходных видах, для объяснения их нахождения на далеком друг от друга расстоянии пускали в ход ветры, птиц, морские течения и т. п. факторы, роль которых преувеличивалась до чрезвычайности, и растения заставляли совершать странствия, какие не под силу и человеку».
Вульф (1933) дает оценку природных агентов разноса зачатков с точки зрения создания ими разорванных ареалов и также приходит к отрицательному выводу.
Как бы мы ни представляли себе процесс видообразования и общие закономерности эволюции, невозможно отрицать большой роли расселения видов и миграции ценозов в эволюции растительного покрова земного шара. Прежде всего площадь, пригодная для обитания вида, или, иначе говоря, потенциальный ареал его, всегда шире той площади, на которой вид возникает, поэтому расселение является одной из основных функций видовой жизни. Кроме того, процесс расселения растений идет несомненно быстрее процесса видообразования.
Палеоботанические исследования позволяют заключить, что эволюционные изменения растительного мира сказываются лишь на протяжении очень длительных геологических периодов, «тогда как при сравнении, между собой следующих одна за другой флор, более ярко выступают результаты процессов миграции, вымирания, расширения и суживания ареалов».
Оценивая значение различных способов диссеминации в расселении растений, необходимо отличать скачкообразнодальние миграции от постепенного расселения вида по периферии его ареала. Из природных агентов разноса зачатков для дальних миграций могут иметь значение ветер, морские течения и птицы (главным образом эпиорнитохория).
Мы должны осветить два основных вопроса: во-первых, каков предел дальности расселения вида в течение одного поколения при посредстве различных агентов разноса зачатков. И, во-вторых, в какой мере площадь и характер ареала вида определяются способом распространения плодов и семян. Первый из намеченных вопросов тесно связан со скоростью расселения вида, но скорость расселения определяется не только дальностью заноса зачатков, но и возрастом плодоношения, а также всеми другими факторами, влияющими на расширение ареала, о которых речь будет идти ниже.
Как справедливо писал Ильинский, в литературе имеется очень мало проверенных данных относительно дальности переноса зачатков тем или иным способом, равно как и для установления скорости расселения отдельных видов. За 20 лет, которые прошли со времени опубликования цитированной работы, состояние этого вопроса почти не изменилось. В лучшем случае приводятся цифры о дальности заноса зачатков и только очень редко можно найти указания на расстояние от семенного подроста до источника семян.
Молинье и Мюллер вместе с другими авторами устанавливают 3 категории дальности заноса зачатков:
Дальняя диссеминация — свыше 10 км
Средняя диссеминация — от 1 до 10 км
Местная диссеминация — от 0 до 1 км
Такая «шкала дальности», конечно, является очень условной, но не более, условной, чем любая другая шкала. Поэтому нет смысла вносить в нее какие-либо поправки.
Обратимся теперь к конкретным цифрам дальности разноса зачатков различными агентами и фактического расселения растений.
Из всех природных агентов разноса зачатков наиболее эффективны по дальности морские течения. Известен случай заноса плодов одной лианы из мимозовых от берегов тропической Америки до Югорского Шара. Но само собой разумеется, что плоды эти погибли, следовательно, о расселении вида здесь говорить не приходится. Неоднократный занос плодов сейшельской пальмы от Сейшельских островов к берегам Индии и островам Малайского архипелага тоже почему-то не способствует расселению вида, и пальма остается эндемичной для Сейшельских островов.
Хотя мы и не знаем конкретных проверенных наблюдением фактов расселения растений с помощью моря, но едва ли можно сомневаться в том, что морские течения способствуют заселению океанических островов и материковых побережий.
Относительно роли ветра для расселения растений имеется в литературе много цифр, но, к сожалению, чаще всего предположительных и противоречивых. Мы не станем приводить цифр, полученных на основании различных теоретических расчетов. Ограничимся лишь данными непосредственных наблюдений.
Лесоводственная практика показывает, что массовый налет окрыленных зачатков осуществляется на расстояние до 100 м от стены леса. Только семена осины, и плоды березы обильно заносятся до 1—2 км.
Естественно, что единичные плоды или семена улетают на более далекие расстояния. Так, Фирбас наблюдал семена сосны на расстоянии 270 м от плодоносящего дерева, а Ридли указывает как максимальную цифру — 810 м. Другие авторы (цитируется у Фирбаса) дают для семян сосны расстояние в 2 км, а для пихты во время бури — до 7—8 км.
В различных работах имеются указания на то, что семена хвойных по снежному насту могут уноситься ветром на очень далекие расстояния — до 10—15 и даже 50 км. Но Ильинский (1933), наблюдавший распространение семян ели на верхней Волге, утверждает, что семена или остаются на месте, или делают небольшие прыжки, и весь путь их от материнского дерева достигает в лучшем случае десятков метров.
Для плодов ясеня и клена Фирбас приводит цифры расстояния полета в 400—500 м, но есть данные о том, что крылатки клена могут уноситься до 4 км.
Таким образом, расстояния, на которые улетают анемохорные плоды и семена, остаются в рамках местной диссеминации или в лучшем случае относятся к категории средней дальности разноса. Тихомиров (1951), изучавший роль ветра в распространении растений в тундрах средней Сибири, также отмечает, что ветер играет особенно важную роль для локальных перемещений зачатков на сравнительно ограниченных пространствах.
Еще более ограничены расстояния фактического расселения анемохорных видов. Так, по наблюдениям в Савальском лесничестве самосев вяза находился на расстоянии 100 и 300 м от материнского дерева, а клена татарского — на 250 м. Естественное возобновление леса из сосны, ели, березы и осины наблюдалось на расстоянии не более 450 м от стены леса. Правда, Фирбас наблюдал трехлетние сеянцы сосны на расстоянии минимум 1 км от плодоносящих деревьев. Скорее всего занос семян осуществлен ветром.
Из всех видов животных — агентов диссеминации — наибольшее значение для дальнего разноса имеют птицы и грызуны из семейства беличьих. Мы уже отмечали большую роль болотных птиц в распространении плодов и семян водных и прибрежных растений. Исследование ила, снятого с клювов, ног и оперенья перелетных болотных птиц, с одной стороны, и изучение ареалов болотных видов растений — с другой, не оставляют никакого сомнения в том, что широкие, почти космополитные ареалы некоторых гидрофитов обязаны своим происхождением эпиорнитохории.
О дальности заноса болотных растений можно судить по косвенным данным. Так, Кернер указывает, что голуби и журавли пролетают в 1 час 60—70 км, а ласточки и соколы даже 180 км. Примерно такие же цифры приводит и Туров. Особенно возрастает скорость полета при попутном ветре. При перелетах через водные пространства птицы могут пролетать без отдыха сотни, а иногда и более 1000 км (до 3200).
Что касается прочности закрепления гидрофитов в новых местах, то, по-видимому, она будет различной для разных видов и географических пунктов. В тех случаях, если занос зачатков определенных видов в одни и те же водоемы повторяется, расширение ареала окажется устойчивым; если же зачатки будут занесены однократно и единично, виды будут появляться и исчезать через непродолжительное время.
Интересные факты неожиданного появления водных растений в Западной Европе сообщает Кернер. Так, индийский злачок Coleanthus subtilis появился по краям прудов в Богемии и западной Франции, а тропический вид камыша Heleocharis atropurpureus был обнаружен на берегу Женевского озера.
При син — и эндозоохории дальность диссеминации оказывается значительно меньшей, чем при разносе зачатков на поверхности тела перелетных птиц. Так, кедровки, которые питаются семенами сибирской сосны, растаскивают эти семена на несколько километров. Правда, Васильев указывает, что в Тырминской тайге им были встречены молодые экземпляры кедра, удаленные по крайней мере на 40 км от ближайших его месторождений. Но вполне вероятно, что на протяжении этих 40 км встречались семенные экземпляры кедра, которые затем исчезли. Есть указания, что на озере Тургояк на Урале еловые шишки заносились белками на несколько километров. По наблюдениям Кирикова, тянь-шанская ореховка утаскивает еловые шишки за 300 шагов. Расселение пород посредством синзоохории определяется в основном расстояниями до одного километра. Так, Холодный наблюдал подрост дуба, желуди которого растаскивались сойками, на расстоянии 70—100 м от семенников. Брюн отмечал семенной подрост дуба, удаленный на 60, 100, 150 и один экземпляр на 500 м от плодоносящих деревьев. Надо полагать, что в природе имеет место и более далекое расселение синзоохорных древесных пород, но едва ли оно является массовым.
Наблюдения, проведенные в Савальском лесничестве над расселением сочноплодных деревьев и кустарников, показали, что семенной подрост этих пород встречается на расстоянии 60—300 м от семенников. Только один экземпляр рябины был удален на 350 м от материнского дерева, а другой — на 1000 м. Можно думать, что при перелетах птицы уносят семена сочных плодов на расстояния более далекие, чем в местах гнездовий. Но при этом надо учитывать, что, во-первых, при перелетах птиц кишечник опорожняется у них достаточно часто и, во-вторых, далеко не всегда экскременты, выброшенные птицей во время перелета, попадают в условия, благоприятные для прорастания и развития семян.
Таким образом, из всех видов зоохории только разнос зачатков на теле болотных птиц относится к категории дальней диссеминации. Во всех других случаях происходит местная диссеминация или — реже — средняя по дальности.
Самый дальний занос зачатков несомненно осуществляется человеком при посредстве различных видов транспорта (агестохория). Антропохория особенно эффективна не только дальностью заноса, но и быстротой, с которой сказывается ее влияние на изменении ареалов антропофитов. Факты заноса американских видов в Европу и обратно общеизвестны и уже приводились ранее. Отмечены случаи появления в портах Европы австралийских растений. Наконец, достаточно хорошо изучены «путешествия» заносных видов вдоль железнодорожных путей на расстояния, измеряемые сотнями, а иногда и тысячами километров.
Однако, при всей эффективности антропохории, она способствует лишь расселению культурных и сорно-рудеральных растений. Если и имеет место случайное распространение человеком дикорастущих видов, то во всяком случае это почти не сказывается на флористическом составе природных растительных группировок или на ареалах слагающих их видов.
Мы уже отмечали также, что антропохория в целом мало влияет на состав флоры той или иной страны, так как число заносных, а тем более закрепившихся пришлых видов очень незначительно в сравнении с видами местной флоры.
Какова же в общем эффективность дальнего заноса зачатков, насколько он в действительности определяет дальние миграции видов?
На этот вопрос невозможно ответить однотипно: его можно решать лишь конкретно и по-разному для различных случаев.
Эффективность дальнего заноса зачатков прежде всего определяется широтой потенциального ареала вида и находится в прямой зависимости от размеров этого ареала. Второе важнейшее условие, от которого зависит успех дальней миграции вида (впрочем, как и ближней), — это степень заселенности растениями той территории, куда заносятся зачатки. Океанические острова, лишенные растительности, или очень бедно заселенные, искусственные или естественные обнажения, наконец, участки суши, освобождавшиеся после отступления ледника или моря, — все эти территории представляют благоприятные плацдармы для осуществления дальней миграции. Но успешное заселение таких специфических участков суши еще не дает оснований считать эффективным дальний занос зачатков в условиях материков с плотным растительным покровом.
Даже в отношении территорий, освобожденных из-под ледника, мы не можем утверждать, что они заселялись из отдаленных убежищ. Анализируя расселение широколиственных пород на Восточно-Европейской равнине в послевалдайское время, Кац приходит к выводу, что в заселении средней полосы сыграли роль такие близкие убежища, как Среднерусское, Подольское, Приволжское и некоторые другие.
Говоря об условиях, благоприятствующих дальней миграции растений, мы по существу касаемся уже второго вопроса: в какой мере площадь и характер ареала вида определяются способами разноса его зачатков?
Только в некоторых случаях можно установить прямую зависимость между этими двумя признаками вида. Так, ареалы антропохоров несомненно слагаются благодаря способу распространения их зачатков. Правда, очень широкие ареалы растений-спутников человека возможны еще и потому, что условия местообитания рудеральных и полевых сорняков более или менее одинаковы даже в очень отдаленных странах, климатически сходных.
Водные и болотные растения также обязаны своим широким ареалом эпиорнитохории, но, конечно, и тому обстоятельству, что условия жизни в водоемах различных географических широт относительно близки. Еще одну важную причину успешного расселения водных растений подметил Дарвин: «Число видов даже хорошо населенного пруда невелико сравнительно с числом видов, живущих на такой же площади суши, конкуренция между ними, вероятно, слабее,. нежели между наземными видами; на этом основании переселенец из вод чужой страны имеет больше шансов на приобретение нового места, нежели наземные колонисты».
Но в большинстве случаев способ распространения зачатков или вовсе не сказывается на характере ареала, или влияние его (способа) стирается другими, более существенными факторами ареогенеза. Мы можем убедиться в этом, проследив способы распространения плодов и семян у ряда реликтовых или вообще эндемичных видов.
Вопреки мнению Ридли и некоторых других авторов, несомненные реликты имеют анемохорные или орнитохорные зачатки: секвойя, тюльпанное дерево, приземистая березка, гинкго, саговник, магнолия и др. Как известно, кок-сагыз в природных условиях ограничен очень узким ареалом, хотя его мелкие и легкие семянки снабжены хорошо развитым хохолком. Говоря о бедности германской флоры эндемиками, Вальтер указывает, что эндемичными для Германии являются лишь некоторые виды ястребинок и малины, несмотря на то (добавим от себя), что они являются или анемохорами или орнитохорами.
Таким образом, то или иное приспособление к разносу зачатков, в том числе и анемохорное, еще не обеспечивает широкого ареала вида.
Тот факт, что почвенно-климатические условия определяют потенциальные ареалы различных растительных видов, не подлежит сомнению. Мы только проиллюстрируем на примере некоторых древесных пород, насколько эти факторы влияют на сложение ареала, независимо от способа диссеминации того или иного вида.
Семена сосны и ели одинаково хорошо приспособлены к анемохории, однако, как известно, в Европейской части СССР сосна продвигается значительно южнее ели и вообще может считаться породой азональной. Если сравнить распространение 3 древесных пород с синзоохорными зачатками — бука, дуба и сибирского кедра в Европейской части Союза ССР, — то окажется, что ареал кедра даже не соприкасается с ареалами 2 других пород, занимая лишь небольшую территорию на северо-востоке страны. А ареалы бука и дуба лишь частично совпадают в крайних западных областях, в Крыму и на Кавказе, но ареал дуба значительно дальше простирается к северу и востоку. С другой стороны, ареал дуба почти совпадает с ареалом ясеня, плоды которого явно анемохорные.
В пределах потенциального ареала расселение вида сильно тормозится той конкуренцией, которую всякий вид неизбежно встречает при проникновении в несвойственные ему фитоценозы. В этом отношении разные виды, обладающие различными способами распространения зачатков, оказываются в одинаково трудных условиях.
Даже внутри одной и той же группировки семенное возобновление видов зависит главным образом от фитоценотических условий. Как указывает Гиенеф-Богдановская, емкость ассоциации по отношению к молодняку зависит в гораздо большей мере от ее строя, чем от метеорологических факторов и количества зачатков.
Всякий фитоценоз с достаточной видовой насыщенностью и общим покрытием обладает определенной сопротивляемостью к внедрению новых видов. Чтобы убедиться в этом, достаточно вспомнить лесную или степную дорогу, поросшую горцом птичьим, подорожником, пахучей ромашкой и другими, и полное отсутствие этих видов в полуметре от дороги. Часто можно наблюдать, что на нарушенных участках природных растительных группировок обильно разрастаются рудеральные и полевые сорняки, в том числе и анемохоры. Но эти сорные виды никогда не проникают на ненарушенный участки фитоценоза. Известно также, что многие заносные растения десяток, а иногда и десятки лет держатся близ полотна железной дороги, но не входят в состав не только природных фитоценозов, но даже и в посевы, расположенные поблизости.
Различные ценозы обладают различной сопротивляемостью к внедрению новых видов. На это обращает внимание Ильинский. В одном из районов Московской обл. он наблюдал обильные всходы березы в посевах клевера с тимофеевкой, а на соседнем полукультурном продуктивном луге с хорошо развитой дерниной всходы березы отсутствовали. Почвенно-грунтовые условия этих двух угодий совершенно тождественны.
С другой стороны, проникновение разных видов в один и тот же ценоз также будет неодинаково успешно, хотя бы эти виды и обладали одинаковым способом рассеивания зачатков. В Карсунском р-не, Ульяновской обл., мы наблюдали мятлико-разнотравную залежь площадью около 30 га, которая граничила с осиново-березовым лесом. Вдоль опушки леса, как и в остальной части массива, — высокоствольные хорошо развитые плодоносящие экземпляры осины. Береза произрастает метрах в 50 от опушки и только примешана к осине. Тем не менее, по всей залежи мы наблюдали обильный семенной подрост березы в возрасте 4—5 лет, тогда как подроста осины на залежи не было. Только на расстоянии 20 м от опушки узкой полосой росла группа осинок (55 экз.) 4—5-летнего возраста. По легкости разноса семян ветром осина, конечно, не уступает березе, но этого свойства оказалось недостаточно для заселения залежи осиной.
Для успешного расселения вида на новой территории, в особенности при высокой плотности растительного покрова, очень важен массовый занос зачатков, т. е. попадание большого количества их на единицу площади. Как справедливо замечает Ермилов, в природе, наряду с рассеиванием зачатков, почти всегда происходит и их концентрация. Так, анемохорные зачатки с хохолками часто сцепляются вместе и скопляются у препятствий. Такое же скопление большого количества зачатков у препятствий наблюдается и в тех случаях, когда плоды и семена снабжены крыловидными придатками, или имеют приспособления типа аэростата. Дождевые потоки и полая вода, вместе с другими наносами, оставляют большие количества зачатков. При различных формах зоохории также имеет место массовое скопление зачатков или в виде кормовых запасов животных (синзоохория), или в местах их отдыха (эпизоохория) и кормежки (эндозоохория). Наконец, в случае барохории происходит массовое осыпание зачатков близ материнских растений.
Лесоводственная практика показывает, что естественное возобновление леса на лесосеках и в окнах идет тем успешнее, чем более обилен налет (или занос) семян на эти участки. Поэтому фактически семенной подрост различных пород всегда находится ближе к материнскому растению, чем наиболее удаленные от него зачатки. Все это будет справедливо и в отношении травянистых растений. Изучая способы распространения семян подсолнечной заразихи. Зажурило и Родионова установили, что для успешного расселения заразихи в посеве важно массовое попадание ее семян на единицу площади.
Таким образом, при оценке эффективности способа разноса зачатков для расселения вида необходимо учитывать не только и не столько дальность, сколько массовость распространения зачатков этим способом.
Необходимо еще коснуться вопроса о том, в каком соотношении находятся миграция видов и миграция ценозов.
Смена растительных группировок во времени, иными словами, вытеснение одних группировок другими — бесспорный факт. Криштофович подчеркивает, что смена одной формации другой в пределах той же флоры для четвертичной растительности является аксиомой. Некоторые авторы считают, что миграция целыми сообществами — это исконное свойство цветковых растений, благодаря которому они быстро расселились и вытеснили голосемянных мезозоя.
Но как происходит миграция целых сообществ: «единым фронтом», т. е. путем одновременного и равномерного продвижения всех видов сообщества, или путем проникновения отдельных видов в пограничные группировки, т. е., фигурально выражаясь, с помощью «десанта на вражеской территории»? Трудно сказать, как мигрировали растительные группировки в период завоевания суши покрытосемянными, но в четвертичное время, при. большой видовой насыщенности и плотности растительного покрова, по-видимому, наиболее обычен второй путь.
Анализируя закономерности процесса смен растительности, Васильев приводит ряд фактов, свидетельствующих о том, что первоначально одни группировки проникают в другие единичными экземплярами отдельных видов. Эти «форпосты» размножаются в новых условиях, образуя уже значительные пятна чуждых данной группировке видов. Постепенно число видов наступающей группировки возрастает и в конце концов одни ценозы сменяются другими.
Способ распространения зачатков лишь частично определяет конкурентные возможности вида. Этот фактор может влиять на расширение ареала только при благоприятствовании всех остальных факторов ареогенеза.
В природных условиях редко и единично имеет место скачкообразно дальняя миграция видов. Обычно расселение идет шаг за шагом путем постепенного внедрения отдельных видов в пограничные группировки, а затем и вытеснение одних ценозов другими.
В условиях высокой видовой насыщенности и плотности растительного покрова для успеха расселения вида большое значение имеет массовый занос его зачатков на заселяемую территорию.
Наиболее эффективна по дальности заноса зачатков агестохория, причем действие ее в изменении ареалов сказывается очень быстро — в течение нескольких лет.
Из природных агентов наиболее дальний занос осуществляется морскими течениями и птицами (эпиорнитохорно), но действие этих агентов проявляется медленно на протяжении столетий.