В 1971—1973 гг. нами проведено изучение микофлоры пойменно-луговых почв в долинах рек Днепра, Десны, Ворсклы, Роси и Тетерева в шести областях УССР, относящихся к трем почвенно-климатическим зонам: Полесью, Лесостепи и Степи. Почвенные образцы (в количестве 224) отбирали в период максимального развития луговых трав на поверхности почвы, свободной от растений, и на глубине от 2—5 до 25—30 см. Выделено около 700 культур почвенных грибов, из которых 203 относились к темноокрашенным гифомицетам.
В 1967, 1970, 1973 и 1974 гг. отобрано около 60 образцов почвы и 40 образцов корней высших растений на высоте от 3800 до 5000 м в районе хребта Кугитанг, Памиро-Алая (Фанские горы, Гиссарский хребет) и Памира (ледник Фортамбек, перевалы Зор-Чечекты, Акбайтал и Хорог). Образцы отбирали на высоте от 2000 до 4900 м, главным образом на поверхности почвы, свободной от растений. Этот район отличается неравномерным распределением осадков и увлажнения. На южных, подветренных склонах количество осадков не превышает 200 мм в год, кроме того, наблюдаются значительная инсоляция и испарение. Отобранные нами почвенные образцы относились к среднегорной зоне арчевых лесов и высокогорных лугов вплоть до фрагментарной растительности на рухляковых горных породах (субнивальный пояс). Выделено более 300 культур грибов, из них 166 — виды семейства Dematiaceae.
Посев отобранных почвенных образцов производили обычным методом последовательных разведений. Несмотря на определенные недостатки, он является наиболее универсальным и дает возможность выделить из почвы сравнительно большое количество грибных изолятов (Кириленко, 1973).
Из литературы известно (Shields et al., 1961; Johnson, Osborne, 1964; Кашкина, Абатуров, 1967) о преимущественном выделении темноцветных гифомицетов из почвы, облученной различными дозами ионизирующей радиации. В задачу наших исследований входило определение таких доз γ-облучения 60Со, которые, не изменяя в целом исходного видового состава грибов семейства Dematiaceae, подавляют развитие ряда интенсивно растущих почвенных микромицетов. Таким требованиям отвечала доза 100 крад. Почвенную взвесь в разведении 1 : 10 помещали в пробирки, однократно облучали (доза 100 крад при постоянной интенсивности 250 рад/с) и высевали на питательную среду.
Для широко распространенных представителей родов, семейств и видов грибов, выделенных из поверхности почв в 1970, 1971, 1973 гг., определяли частоту встречаемости и количество грибных изолятов в процентах до γ-облучения и после него. Количество, или плотность рода или вида определяли как процент числа изолятов определенного рода или вида к общему количеству грибных изолятов. Встречаемость вида определяли в процентах к общей частоте встречаемости всех выделенных видов (Грейг-Смит, 1967). Применяя метод разведения, мы пришли к выводу, что частота встречаемости видов является более объективным показателем, чем плотность видов. По нашим данным, частота встречаемости видов рода Cladosporium в образцах луговых (Полесье УССР) и высокогорных почв после облучения уменьшалась незначительно (от 13,6% до 12 и от 17,2 до 14,3%), но количество их заметно снижалось в горных и равнинных луговых почвенных образцах. Встречаемость и количество крупноспоровых видов родов Stemphylium, Alternaria, Heterosporium, Helminthosporium, Curvularia и др. заметно увеличивались после облучения: от 5 до 15,5% по первому и от 27,2 до 89,4% по второму показателю, например в Полесских лугах. Исключение составляла только встречаемость группы крупноспоровых видов в лугах Лесостепной зоны УССР.
Частота встречаемости представителей семейства Dematiaсеае в целом в изученных почвенно-климатических зонах практически не изменялась после облучения, за исключением видов, встречающихся в высокогорных районах Памиро-Алая. Количественные показатели для темноцветных грибов во всех исследованных местообитаниях оставались примерно одинаковыми. Однако во всех случаях уменьшались количество и встречаемость видов рода Penicillium, многих родов Mucedinaceae, в том числе рода Trichoderma, широко распространенных мукоровых грибов, которые часто мешают или делают невозможным выделение многих медленно растущих почвенных грибов. После действия выбранной нами дозы у-облучения увеличивалась частота встречаемости и количество видов родов Aspergillus и особенно Fusarium.
Влияние γ-облучения на качественный и количественный состав Dematiaceae можно детальнее проследить на уровне вида. Так, из облученных и необлученных почвенных образцов выделялись примерно одни и те же виды темноцветных гифомицетов, но в образцах из Полесских районов УССР после облучения выделялись еще виды родов Alternaria, Curvularia, Peyronella, Stemphylium, которые не обнаруживались при обычном посеве. В облученных почвенных образцах значительно чаще по сравнению с необлученными выделялись виды Cladosporium hordei, С. elegantulum, Alternaria alternata, Curvularia geniculata, Humicola fusco-atra, Monodictys castaneae. Описанный выше метод облучения и посева почвенной взвеси особенно удобен при посеве почвенных образцов, отобранных в дождливую погоду или из местообитаний с повышенной влажностью, где, как известно, в большом количестве выделяются быстрорастущие мукоровые грибы.
Видовой состав микофлоры пойменных лугов был представлен 127 видами, относящимися к 40 родам почвенных микроскопических грибов. Из них во всех почвенно-климатических зонах чаще всего и в наибольшем количестве выделялись виды рода Penicillium. Постоянными компонентами микофлоры были виды рода Fusarium, представители порядка Mocorales, а в степных районах Украины регулярно и в большом количестве встречались виды рода Aspergillus. Микофлора пойменно-луговых почв в пределах изученных климатических зон в основных чертах напоминала микофлору ризосферы некоторых культурных растений (кукурузы, хлопчатника, озимой пшеницы) или неокультуренных лесных, песчаных, засоленных почв. Определенные различия были выявлены только при сравнении микофлоры лугов разных почвенно-климатических зон УССР (Полесья, Лесостепи и Степи), а также при сопоставлении микофлоры поверхностного почвенного горизонта с микофлорой более глубоких горизонтов.
Видовой состав микофлоры пойменных лугов рек Днепра, Десны и Тетерева, относящихся к Полесской почвенно-климатической зоне, представлен 62 видами и 18 родами почвенных микроскопических грибов. Из них часто, во всех почвенных горизонтах встречались виды: Penicillium purpurogenum, Р. саnescens, Р. lilacinum, Р. restrictum, Р. lanosum, Trichoderma lignorum, Paecilomyces farinosus, Fusarium oxysporum, F. sambucinum, F. culmorum, Cladosporium transchelii, C. griseo-olivaceum, Humicola brevis, Mucor hiemalis, Zygorrhinchus moelleri, Mortierella alpina.
С увеличением глубины почвенного горизонта частота встречаемости видов рода Penicillium несколько увеличивалась за счет появления таких видов, как Р. tardum, Р. nigricans, Р. decumbens, которые выделялись только из нижних горизонтов, а также Р. lanosum, Р. restrictum, Р. purpurogenum, Р. funiculosum.
Частота встречаемости видов порядка Mucorales, родов Fusarium и семейства Dematiaceae слабо изменялась с глубиной. Однако на поверхности почвы чаще всего встречались виды порядка Mucorales и рода Fusarium, на глубине от 2 до 30 см — виды рода Penicillium. Наряду с этим в большинстве случаев на поверхности почвы преобладали грибы семейства Dematiaсеае.
Видовой состав грибов луговых почв Полесья характеризуется обилием мукоровых, видов родов Penicillium и Fusarium. При этом первые представлены только 4 видами, но встречались постоянно и в большом количестве. Род Penicillium представлен 18 видами, многие из них приурочены к глубоким почвенным горизонтам. Виды рода Fusarium отмечались почти столь же часто, но не в таком количестве, как мукоровые или пенициллы. Второе место по видовому разнообразию занимали виды семейства Dematiaceae (15 видов) и среди них род Cladosporium (5 видов). С глубиной количество темноцветных гифомицетов заметно уменьшалось, но встречаемость их изменялась мало, за исключением видов рода Cladosporium. Кроме того, постоянно выделялись мукоровые грибы. Среди видов рода Fusarium преимущественно распространены виды секции Discolor, из видов Cladosporium — С. transchelii и С. griseo-olivaceum, из пенициллиев — Р. restrictum, Р. lanosum, Р. purpurogenum. Виды рода Aspergillus обнаружены в единичных случаях.
Таким образом, темноцветные гифомицеты по количественному показателю занимали подчиненное положение по отношению к мукоровым грибам, видам родов Penicillium и Fusarium. Однако на поверхности почвы, где неблагоприятное действие инсоляции, температуры и влажности проявляются особенно резко, темноцветные грибы выделяли чаще остальных широко распространенных грибов.
В микофлоре пойменно-луговых почв Лесостепной зоны выявлен 81 вид. Подобно микофлоре полесских лугов, в образцах почв, отобранных в Лесостепи, доминировали виды родов Penicillium, Trichoderma, Fusarium представители семейства Dematiaceae и порядка Mucorales. Наиболее часто встречались виды рода Penicillium (19 видов), общими для всех почвенных горизонтов были Р. waksmani, Р. cyclopium, Р. lilacinum и Р. restrictum. Последние два вида характерны и для почв Полесья. Почти половина (9 видов) Penicillium были обнаружены в глубоких почвенных горизонтах (15—30 см), это Р. nigricans, Р. vinaceum, Р. aurantio-violaceum и др. Частота встречаемости видов этого рода значительно нарастает (от 11,2 до 35—40%) с глубиной до 30 см. Аналогичная зависимость наблюдалась при определении количества грибных зародышей этого рода. Видовой состав рода Fusarium в почвах Лесостепи несколько богаче, чем в Полесье, что объясняется преобладанием главным образом видов секции Martiella. Встречаемость последних почти не изменялась до глубины 20 см, за исключением самого глубокого горизонта (25—30 см). Количество остальных видов рода Fusarium заметно варьировало в каждом горизонте, с увеличением глубины оно постепенно уменьшалось.
Мукоровые грибы были представлены в основном теми же видами, что и в Полесье, но встречались они значительно реже и в меньшем количестве. Заметно больше видов рода Aspergillus отмечалось в луговых почвах лесостепной зоны: A. wentii, A. niger, A. terreus, A. flavus, A. ustus, A. pseudoglaucus. Темноцветные гифомицеты доминировали на поверхности почвы по обоим показателям — частоте встречаемости и плотности вида, причем количество и частота выделения их с глубиной уменьшались. В отличие от Полесских районов видовой состав семейства Dematiaceae изменился вследствие появления видов родов Curvularia, Stemphylium, Oidiodendron, Trichosporium.
Наиболее специфична луговая микофлора степных районов. В число определяющих компонентов этого сообщества входит род Aspergillus, который представлен девятью видами. Из них во всех почвенных горизонтах отмечались A. sulphureus, A. niger, A. wentii. Чаще всего виды этого рода выделялись на глубине 5—15 см, но встречаемость их не всегда сопровождалась высокими количественными показателями. Первое место по встречаемости и плотности видов во всех горизонтах, за исключением поверхностных слоев почвы занимал род Penicillium. Специфическими только для этой зоны оказались виды Р. rubrum, Р. variabile, Р. rugulosum, Р. bilayi, Р. phoeniceum. Наибольшая встречаемость отмечалась на глубине 2—5 см (50%), наибольшая плотность видов — на глубине 10—30 см (5,6—92,3%). Виды рода Fusarium (6 видов) были приурочены к верхним почвенным горизонтам и число их не превышало 20—25% к общему количеству грибных изолятов.
Значительно реже и в меньшем количестве в степных луговых почвах находили виды порядка Mucorales. Из них чаще встречалась Mortierella alpina и ни разу — Zygorrhynchus moelleri, столь характерный для лугов Полесья и Лесостепи. Виды семейства Dematiaceae в этой зоне доминировали на поверхности почвы как по встречаемости, так и по плотности грибных зародышей. Оба показателя с глубиной уменьшались. Исключение составляли виды рода Cladosporium, встречаемость которых практически не зависела от глубины почвенного горизонта. В луговых почвах Степи УССР чаще всего регистрировали виды Cladosporium transchelii и С. atroseptum. Кроме того, в этих почвах постоянно отмечали виды рода Peyronella.
Удобным количественным показателем сходства или различия флоры служит коэффициент общности Чекановского (r), (Грейг-Смит, 1967). Его вычисляют по формуле: r = 2c : (a + b) ∙ 100%, где c — количество видов, общих для двух сравниваемых участков; а и b — количество видов на участке.
Если два образца отобраны из одного и того же растительного сообщества, то теоретически r должно соответствовать 100%. Однако практически r всегда меньше. Достоверными различиями при сравнении флоры двух различных местообитаний считают такие, при которых коэффициент Чекановского составляет менее 50%.
Коэффициент общности Чекановского, при сравнении видового состава луговой микофлоры Лесостепной и Степной, Лесостепной и Полесской, Степной и Полесской почвенно-климатических зон составил 40,6%, 47,6, 42,0 и 33% соответственно.
Коэффициент общности был небольшим 47,6% при сравнении микофлор Лесостепных и Полесских луговых почв и наименьшим при сравнении таковых Лесостепи и Степи. Следовательно, микофлора соседних почвенно-климатических зон различается не меньше, чем микофлора луговых почв более географически отдаленных полесских и степных районов. Особенно четко проявились различия при сравнении микофлоры поверхности почвенных горизонтов, где действие основных формообразующих экологических факторов — температуры, влажности, освещенности — проявляется более резко (r = 33,3%). Полученные значения коэффициентов общности от 47% и ниже свидетельствуют о достоверных различиях в микофлоре трех почвенно-климатических зон УССР.
Для микофлоры высокогорных почв Памиро-Алая и Памира характерно доминирование темноцветных гифомицетов: количество их колебалось от 14,7 до 96,5 и от 40 до 100% соответственно. Не менее показательна частота встречаемости грибов этого семейства, которая в микофлоре Памиро-Алая составляла 49,8% по сравнению с родами Penicillium, Aspergillus и Fusarium — 10,9; 2,0 и 16,5% соответственно. Частота встречаемости представителей семейства Dematiaceae в почвах Памира — 73%, а широко распространенных в равнинных почвах видов родов Penicillium, Aspergillus и Fusarium 4,4; 1,1 и 9,4%.
Виды родов Penicillium, Fusarium и мукоровых грибов в изученных высокогорных почвах встречались довольно редко. Так, род Penicillium был представлен видами Р. nigricans, Р. canescens, Р. cyclopium и Р. puberulum; Fusarium — видами секции Elegans — F. oxysporum var. orthoceras и F. moniliforme var. lactis. В единичных случаях регистрировали Aspergillus niger и A. flavus, Mortierella alpina, Mucor hiemalis. Своеобразие микофлоры высокогорных почв состояло в появлении целого ряда родов и видов Dematiaceae: Heterosporium sp., Dendryphion comosum, Dictyosporium oblongum, Ulocladium botrytis, Conoplea fusca, Stigmina glomerulosa, Bispora betulina, Periconia cambrensis и др., которые в пойменно-луговых почвах УССР нами не выделялись. Анализ частоты встречаемости видов показал, что в этих местообитаниях подавляющее большинство составляют высокоустойчивые к УФ-облучению виды родов Cladosporium, Stemphylium, а также Peyronella, Ulocladium, Dictyosporium, Heterosporium, Curvularia, Helminthosporium (секции Phragmosporae и Didimosporae).
Явную приуроченность к определенным экологическим условиям можно наблюдать при сравнении частоты встречаемости некоторых видов грибов на поверхности почвы. Из видов рода Cladosporium в высокогорных почвах Памира и Памиро-Алая чаще всего встречался С. transchelii. На втором месте по встречаемости в почвах Центрального Памира были Cladosporium griseo-olivaceum и С. atroseptum и в почвах Памиро-Алая — С. hordei. Среди видов рода Stemphylium только в условиях высокогорья встречались S. sarciniforme и S. botryosum и видов рода Curvularia — только С. inaequalis. Сравнение микофлоры высокогорных почв Памира и Памиро-Алая выявило определенные различия между ними (r = 53,3%), но они значительно меньше, чем при сопоставлении микофлор пойменных лугов полесских, степных и лесостепных районов Украины. При сравнении микофлоры высокогорных почв Памира и Памиро-Алая с микофлорой равнинных почв, например Полесья, r составил только 31,1 и 21,2% соответственно.
Таким образом, с увеличением количества УФ-лучей в потоке солнечного света, перепада суточных температур, нарастания сухости воздуха и почвы увеличивается количество и частота встречаемости темноцветных гифомицетов в микоценозах на поверхности равнинных почв и в высокогорных засушливых почвах Памира и Памиро-Алая. Доминирование грибов семейства Dematiaceae сопровождалось качественным изменением их видового состава за счет повышения главным образом частоты встречаемости видов родов Stemphylium и Alternaria. Приведенные факты свидетельствуют о приспособленности грибов этой группы к неблагоприятным условиям существования, и в первую очередь к условиям избыточной инсоляции и повышенной сухости окружающей среды (поверхность почвы, пустынные, сильно засоленные, высокогорные почвы).
Источник: Н. Н. Жданова, А. И. Василевская. Экстремальная экология грибов в природе и эксперименте. Киев: Наук. думка, 1982