К микроорганизмам, использующим высшие растения как среду обитания, как регулятор взаимоотношений с последней и (или) как источник пластических веществ, в первую очередь принадлежат вирусы, бактерии, микоплазмы и грибы.
Местом их развития могут быть наружная поверхность вегетативных или же репродуктивных органов растений, межклетные пространства в тканях или же протопласт. Во многих случаях в процессе развития микроорганизмов имеет место их постепенный переход от эпифитного к эндофотному образу жизни и обитание вначале в межклетниках, а затем в клетках. Подобный переход наблюдается и на протяжении их эволюции.
В процессе жизнедеятельности микроорганизмы большей частью вступают с растениями-хозяевами в метаболические взаимоотношения, важнейший исторический итог которых — возникновение симбиоза различных форм, включая паразитизм. Как правило, воздействие продуктов обмена веществ микроорганизмов на ткани и клетки растений-хозяев приводит к реактивным изменениям, которые могут распространяться на большую или меньшую группу клеток. Упомянутые изменения имеют большое значение для микроорганизмов. Они во многом способствуют их энергетическому обмену, обеспечивают защиту от воздействия повреждающих агентов, К инфицированным клеткам увеличивается приток предшественников синтеза пластических веществ, а в самих клетках нередко интенсифицируется и синтез последних. Под влиянием микроорганизмов инфицированные клетки увеличиваются в объеме (гипертрофируются) или же многократно делятся, что существенно для увеличения биомассы микроорганизмов. В результате у растений наблюдаются пороки развития и строения органов — морфологические уродства (тератоморфы), а также пороки развития и строения тканей, приводящие к образованию галлов — локальных тканевых разрастаний большего или же меньшего размера со своеобразным строением. Тератоморфы и галлы являются местом скопления микроорганизмов и источником их последующего распространения.
Попав в полость клеток, микроорганизмы воздействуют на процессы их жизнедеятельности различным образом. Во-первых, вокруг микроорганизмов в пределах клетки формируются своеобразные капсулы из целлюлозы и лигнина, и, во-вторых, происходит быстрое или растянутое во времени отмирание клеток (соответственно некроз и некробиоз). Формирование капсул способствует взаимной изоляции микроорганизмов и растительных клеток от повреждающих друг друга воздействий, осуществляемых, в частности, с помошью физиологически активных соединений и в особенности ферментов. Оно имеет, таким образом, иммунологическое значение для обоих компонентов биологической системы. Отмирание инфицированных растительных клеток, сопровождающееся отмиранием находящихся в них микроорганизмов, имеет иммунологическое значение лишь для зараженного растения-хозяина. Гибель части (отдельных клеток с микроорганизмами в протопласте) способствует сохранению целого — органов растения и растительного организма.
Взаимный клеточный иммунитет микроорганизмов и растений-хозяев — эволюционный итог длительного исторического совершенствования, важнейшая характеристика биологической системы микроорганизм — растение-хозяин.
Своеобразие биологических систем вредитель — кормовое растение и микроорганизм — поражаемое растение
Пищевые взаимоотношения возникли на основе многообразия типов питания и обмена веществ. Вначале они носили характер сосуществования между организмами, составляющими ценозы. Дальнейшая эволюция органического мира сопровождалась возникновением новых типов межвидовых отношений — появились бинарные и полинарные формы: симбиоз и паразитизм. К сравнительно позднему периоду относят и возникновение инфекции и инвазии. Следовательно, паразитизм является лишь одним из этапов развития взаимоотношений между организмами через цепь питания.
Система растение — насекомое-фитофаг относится к сложным. Организмы, составляющие эту систему, находятся на разных ступенях эволюционной лестницы, т. е. существенно различаются по уровню организации и, следовательно, наделены разными возможностями (программами) для реализации взаимодействия, В силу подвижности насекомых связи с растениями в онтогенезе непостоянны во времена и для свободноживущих ограничиваются в основном актом еды или моментом откладки яиц. Хорошо развитые рецепторы обеспечивают широкие возможности выбора насекомыми кормового растения, различных его органов и тканей.
Малые размеры тела при общей высокой организации, высокая теплоотдача, чрезвычайная подвижность в сочетании с огромным воспроизводительным потенциалом, высокими темпами и скоростью развития и другие специфические особенности делают насекомых весьма требовательными к пластическому и энергетическому обеспечению. Эта особенность насекомых превратила их в один из главных преобразователей энергии и информации в экосистемах как потребителей первичной и вторичной биологической продукции.
Особый характер отношений между насекомыми и растениями определяется двоякой ролью растений. Растение, выступая как компонент биоценоза, может играть роль внешнего фактора по отношению к насекомым-фитофагам, и в то же время, поступая в организм насекомого в качестве пищи, растение начинает играть роль и внутреннего фактора. На особое значение пищи как эндогенного (внутреннего) фактора в эволюции животных указывает и А. А. Покровский (1974).
Все многообразие взаимоотношений между организмами делится на исторические, отражающие последовательность развития видов, и экологические, отражающие различные формы взаимодействия между особями разных видов. Эти категории взаимоотношений базируются на трех типах связей между организмами — потоках веществ, энергии и информации.
Насекомые вследствие совершенства своих органов чувств воспринимают информацию о свойствах растения (о внешнем его строении, окраске, физиологическом состоянии, содержании химических соединений, различии молекулярного строения некоторых из них и т. д.) и руководствуются ею при выборе пищи и откладке яиц. Установлено, что насекомые хорошо различают не только продукты вторичного обмена веществ, но и фитогормоны и аминокислоты. Они также улавливают различия в содержании углеводов, белков и жиров с разным молекулярным строением.
В соответствии с принципом обратной связи поврежденное растение «использует» информацию о генотипических и фенотнпических признаках вредителей, о способах, с помощью которых последние распознают потенциальных хозяев, заселяют и повреждают их. В ответ
«включаются» механизмы растения, обеспечивающие успех регенераторных и компенсаторных реакций (дополнительного формирования органов взамен утраченных и т. д.). Информация, полученная растением о фитофаге, лежит в основе возникновения адаптаций, направленных на усовершенствование системы иммунитета.
Живые системы характеризуются активными энергетическими связями. Им свойственна высокая экономичность, в особенности касающаяся энергетического обеспечения. Принцип экономии энергии и наиболее эффективного ее использования широко «применялся» в процессе эволюции в прошлом и «применяется» в функционирующих биологических системах настоящего. Рассмотрение иммуногенетических барьеров растений с энергетических позиций актуально и плодотворно (Н. А. Вил — кова, И. Д. Шапиро, 1976).
Положительный энергетический баланс животных за-висит не только от общего содержания в пищевом субстрате соединений, богатых энергией, но и от их молеку-лярного строения, оказывающего влияние на скорость, легкость и степень их переваривания.
Вещественные связи в биологической системе фито-фаг— кормовое растение осуществляются главным об-разом в процессе поглощения фитофагами белков, жиров и углеводов, которые они используют на построение своего тела и формирование половой продукции.
Эти особенности имеют огромное принципиальное значение для полного понимания роли кормового растения в рассматриваемой нами биологической системе и обоснования экологических принципов управления агробиоценозами. Если вещество и энергия передаются по цепям питания от продуцента однонаправленно (осуществляется связь по разомкнутому циклу), то сочлены системы обмениваются информацией взаимно, т. е. по принципу обратной связи.