Различные группировки растительности — зоны, подзоны и более мелкие их подразделения — ассоциации или сообщества — являются важнейшими местами обитания животных, их стациями.
Тесные связи у животных со стациями, или биотопами, определяются прежде всего их кормовыми особенностями. У многочисленных видов животных из различных систематических групп растения служат основным питанием. При этом одни виды животных бывают связаны только с определенным видом кормовых растений, вне условий произрастания которых они совершенно не встречаются (стенотопные виды). Другие, которые питаются несколькими видами растений, встречающихся в различных условиях, могут являться обитателями двух, трех или больше стаций (евритопные виды). Плотоядные животные, преследующие Других представителей фауны, также обыкновенно тесно связаны с теми стациями, где они встречаются. Известны и такие животные, которые по своей биологии одну часть жизни или известные часы дня живут в одной стации, а другую часть жизни или определенное время суток проводит в другой. Все эти вопросы будут являться предметом специального обсуждения в следующих главах. Сейчас же мы остановимся на характеристике главнейших типов растительности широтных и вертикальных зон, которые накладывают свой отпечаток на состав фауны и определяют основные закономерности ее распространения на Дальнем Востоке.
Границы зон растительности как при передвижении с юга на север, так и при переходах в горах от одного вертикального пояса к другому зависят главным образом от термических особенностей климата и режима влажности, изменяющихся вообще по мере удаления к северу и в горы. Кроме того, нельзя забывать, что на современную картину распределения растительных зон в Приамурье и на сопутствующую их фауну в известной степени сказа лось и геологическое прошлое страны.
Какие же зоны растительности можно выделить на Дальнем Востоке?
На самом юге Приморья, до озера Ханка и на востоке, ограничиваясь водоразделом рек Сучан и Судзухе (хребет Тачин-Гуаи), развита зона чернопихтово-грабовых лесов.
К северу от нее, захватывая все Восточное Приморье до высоты 750—800 метров и все среднее течение реки Амур, не поднимаясь в горы выше 600—700 метров, распространены смешанные леса, или зона кедрово-широколиственных лесов. Вниз по Амуру эти леса идут несколько севернее г. Комсомольска, а на западе в основном кончаются на реке Бурее. Только их обедненные фрагменты проникают еще дальше к западу, придерживаясь долин Амура и Зеи.
Севернее зоны кедрово-широколиственных лесов и в горах, до высоты 1 500 метров на юге Сихотэ-Алиня и до 1 200—1 300 — в хребтах Среднего Амура, получили развитие елово-пихтовые леса, или зона темнохвойной тайги. В Западном Приамурье широким распространением пользуются лиственничные леса, относящиеся к зоне светлохвойной тайги. Эти же леса проникли к востоку и встречаются в благоприятных для них условиях, как в заболоченных долинах, так и в горах, до верхней границы леса. В последних случаях они тесно сталкиваются с местами произрастания лесов темнохвойной тайги и дают с ними разнообразные переходные группировки. Чаще всего лиственничные леса в зоне темнохвойной тайги занимают пространства, подвергавшиеся пожарам. К зоне темнохвойной тайги часто приурочены заболоченные открытые места, встречающиеся обычно по долинам рек или горным плато.
Наконец, самые высокие точки гор Приамурья представляют собой открытый ландшафт, образованный у верхней границы леса поясом субальпийских кустарников и высокотравья, а выше его — группировками травянистых цветковых растений, мхов и лишайников (зона гольцов). Близ субальпийского пояса, образуя нередко парковые насаждения с большетравьем, растут леса из каменной березы. По своему облику и составу эти леса близки к березовым лесам Камчатки.
Таким образом, в пределах Приамурья мы встречаем все зоны растительности — от северных тундр (пояс, гольцов в горах с гипсохтонными тундрами) до субтропических лесов (чернопихтово-широколиственные леса с лианами на юге края).
Выше указывалось, что межгорные равнины в Приамурье чаще всего безлесны или покрыты редкой древесной растительностью. В одних случаях (Зейско-Буреинская и Приханкайская) они сухие и имеют различный по происхождению травянистый покров, в котором известны степные ценозы. Леса на них представлены островками и сохраняются только на холмах и склонах останцевых гор. Изредка среди травостоя попадаются отдельные деревья.
В других случаях межгорные понижения и горные плато оказываются заболоченными (Верхне-Зейская и Нижне-Амурская низменности и Зейско-Амурское плато) и покрыты торфяными болотами, сырыми лугами, марями, займищами и плавнями.
Если ценозы первых равнин в Приамурье являются районами существования ксерофильных (живущих в сухих местообитаниях) представителей фауны и флоры, то ценозы Верхне-Зейской и Нижне-Амурской низменностей и Зейско-Амурского плато можно считать местами широкого распространения гидрофильной флоры (растения влажных местообитаний) и убежищем водоплавающих и болотных видов фауны.
Растительность Зейско-Буреинекой и Ханкайской равнин можно было бы отнести к лесостепной зоне, которая до настоящего времени сохранила на востоке богатый комплекс видов монгольско-даурских ксерофилов, живущих здесь изолированно — реликтовыми биоценозами. Напротив, растительность Верхне-Зейской и Нижне-Амурской низменностей и Зейско-Амурского плато является мезофильной (живущей в условиях средней увлажненности) и гидрофильной. Ее ценозы должны быть отнесены к зоне светлохвойной тайги, с которой они связаны ареалом и происхождением.
Необходимо указать на то, что по сравнению с другими частями Союза зоны Приамурья, нечетко сменяясь в направлении с юга на север, оказываются сильно растянутыми в долготном направлении. Причину этого явления надо искать в действии муссонного климата, а затем в простирании хребтов Буреинского и Сихотэ-Алиня, осложняющих влияние морей на континент этих частей Восточной Азии. Поэтому распространение смешанных кедрово-широколиственных лесов в бассейне Уссури и Амура наблюдается до 50° с. ш., а на восточные склонах Сихотэ-Алиня — только до 47° с. ш. В соответствии с этим в тех же районах почти меридионально проходит и граница распространения зоны елово-пихтовой тайги.
Остановимся на описании главнейших видов растений, образующих указанные выше зоны растительности.
В зоне чернопихтово-грабовых лесов основной лесообразующей породой является пихта цельнолистная. Изредка вместе с ней встречается кедр корейский. Во втором ярусе и в подлеске произрастает большое число древесных пород и кустарников, среди которых многие южные виды, как правило, не распространены севернее озера Ханка или г. Уссурийска. К таким относятся, например, граб сердцелистный, калопанакс., клен ложнозибольдов, мелкоплодник ольхолистный, диервилла цветущая, клен Чоносского, а из лиан — актинидии острая и носатая и ряд других видов. Все эти растения характерны для лесов Восточной Азии шли только для маньчжурской фаористической области.
Не менее своеобразны по своему составу и кедрово-широколиственные леса, более широко распространенные по краю. Лесообразующими их породами являются кедр корейский, ясень маньчжурский, ильм белокорый, орех маньчжурский, береза желтая, или ребристая, липа амурская, бархатное дерево и прочие. Во втором ярусе в этих лесах произрастают несколько видов кленов (маньчжурский, зеленокорый, мелколистный), яблоня маньчжурская, груша уссурийская, сирень амурская и акатник, или маакия. Еще более разнообразен подлесок, образованный несколькими видами жимолостей (Маака золотистая, Рупрехта), бересклетов (мелкоцветковый, крылатый, Маака), жасмином, дейцией мелкоцветной, лещиной маньчжурской и калинами (буреинской и Саржента). Из лиан в этих лесах обычны амурский виноград, лимонник китайский и актинидия коломикта.
Не менее разнообразны и травянистые растения в кедрово-широколиственных лесах, к которым наряду с повсеместно встречающимися относятся многие редкие виды, известные только для Восточной Азии, Приамурья и Маньчжурии: женьшень, крупноцветные триилиумы, лилии, красодневы, аризема амурская, водосборы, различные ветреницы, тригонотисы, заменяющие на Дальнем Востоке европейские незабудки, борцы, пионы, звездчатки и разнообразные виды папоротников, которые иногда образуют сплошные высокие заросли.
В целом смешанные леса зоны чернопихтово-широколиственных и кедрово-широколиственных лесов Дальнего Востока насыщены южными и восточноазиатскими видами, среди которых встречается немало эндемиков и реликтов.
Елово-пихтовые леса Приамурья по сравнению с лесами двух предыдущих зон значительно беднее по своему видовому составу. Но и они имеют ряд характерных древесных пород и травянистых растений, свойственных только им. По своему облику эти леса также не похожи на растительность темнохвойной тайги других частей Сибири. Лесообразующими в них породами являются ель аянская и пихта белокорая. Во втором ярусе обыкновенно растут клен желтый, рябина амурская и реже — черемуха. В подлеске встречаются ольха маньчжурская, свои виды смородин, таволга, а на самом юге, в горных ельниках, своеобразное кустарниковое растение из семейства аралиевых — заманиха корейская.
В них много мхов и лишайников, есть характерные таежные папоротники — амурский, широкий и сихотэ-алиньский. Из высших цветковых травянистых, кроме обычных севернолесных видов — линнеи, кислички, майника, седмичника, — в елово-пихтовых лесах растут известные только для них виды: клинтония удская, ветреница отогнутая и изопирум Радде.
Лиственничные леса на Дальнем Востоке, занимающие в Приамурье преимущественно западные и более северные районы, представляют довольно обедненные по составу древесных пород насаждения. Они образованы несколькими видами лиственниц: в западных частях края — даурской, на востоке, в приморских районах, — охотской и на юге — ольгинской. Известно, что наиболее широкое распространение лиственница получает к северу и в горах, вплоть до верхней границы лесов. Объясняется это ее высокой выносливостью и способностью произрастать даже на почвах с вечной мерзлотой. Лиственничные леса более стойки и к пожарам, отчего обыкновенно занимают все пространства выгоревших елово-пихтовых лесов. В подлеске лиственничных лесов, когда они занимают сырые или заболоченные почвы, растут ольха маньчжурская, береза овальнолистная, спирея иволистная и рододендрон даурский.
Как правило, в лиственничных лесах покров образуют ягодники — голубика, клюква, морошка — и растения из семейства вересковых — багульники, толокнянка и подбел.
Из других хвойных пород следует указать на два вида елей — корейскую и сибирскую. Первая встречается на юге, вторая распространена в северных районах. Эти виды елей растут обыкновенно в долинах и, не образуя на обширных пространствах самостоятельных насаждений, встречаются спорадически, соприкасаясь с границами областей распространения зон кедрово-широколиственных и елово-пихтовых лесов.
Растительность выше границы произрастания елово-пихтовых лесов можно объединить в одну зону высокогорных ценозов, среди которых выделяются три подзоны: субальпийских кустарников, парковых каменноберезников с высокотравными лугами и горной тундры. Подзону субальпийских кустарников образуют или сплошные заросли кедрового стланика (в Сихотэ-Алине — и заросли кустарника микробиоты), или же разомкнутые заросли других высокогорных кустарников: золотистый рододендрон, диервиллы (Миддендорфа и приятная), альпийский рябинолистник и шикша.
Луга парковых горных каменноберезников представляют сочетание различных высокогорных кустарников с высокотравьем из зонтичных, лютиковых, розоцветных, сложноцветных, лилейных и других. В конце июля эти луга дают красочный ковер цветущих растений.
Горная тундра высоких вершин приамурских хребтов представляет покров лишайников и ягелей, одевающих камни. Втискиваясь в подушки лишайников или на укрытых от ветра участках почвы, на горных тундрах растет целый комплекс характерных альпийских растений. К ним относятся: камнеломка даурская, володушка трехлучевая, альпийские — копеечник и зубровка, соссюреи с белыми цветами, маленькие мытники и горные гвоздики. Среди этих малорослых, но обильно цветущих растений вкрапливаются и низкорослые альпийские кустарнички, такие, как рододендроны — Редовского и мелколистный и толокнянка.
В северных частях Приамурья в долинах рек широко распространены осоковые и осоково-гипновые болота, а на водоразделах — сфагновые болота, известные под названием марей. Зонально, как было сказано, болота связаны с лиственничными лесами.
Луговая растительность в Приамурье является внутризональной и развивается преимущественно по долинам рек (вейниковые луга) в зоне кедрово-широколиственных лесов. Встречаются и сухие разнотравные луга по пологим горным склонам, чаще всего вторичные, возникшие на месте выгоревших или срубленных широколиственных лесов.
Наконец, на Приханкайской и Зейско-Буреинской равнинах мы встречаем различные группировки травянистых растений; реже там развита лесная растительность.
Особенно широким распространением пользуются на равнинах остепненные разнотравно-кустарниковые и злаково-разнотравные луга, названные исследователями края «амурскими прериями». Образованы они особыми видами злаков (сподипогон, арундинелла, тонконог) и разнотравьем из ксерофилов — скабиозы Фишера, патриции и истода узколистного.
На крутых склонах и на более сухих почвах развиваются и настоящие степные группировки растений из ковылей, типца, байкальского шлемника, сибирской пижмы, чебреца и других ксерофилов.
На равнинах можно найти все переходы от разнотравных лугов до сырых лугов и осоковых болот. От болот мы переходим к прибрежным зарослям из тростника, рогозов, аира и камышей. На юге, у озера Ханка, в этих зарослях встречается еще и широколистная цицания.
Большое разнообразие в плавнях равнин представляет и водная растительность. В этом отношении особенно интересны плавни озера Ханка, среди которых сохранились до наших дней многие реликтовые виды: эвриела устрашающая, лотос прекрасный, монохория Корсакова, оттелия, бразения. А такие растения плавней, как кувшинка, водяной папоротник, различные рдесты, сальвиния и другие, встречаются по старицам и тихим заводям озер всех приамурских низменностей.
Близ равнин в сочетаниях с группировками степной и луговой растительности есть и леса. На Зейско-Буреинской равнине — это маленькие островки древесной растительности, состоящей из дуба монгольского, яблони, шиповника и других видов.
На Ханкайской равнине, кроме различных вариантов дубовых лесов, на крутых каменистых склонах еще развиваются своеобразные леса из сосны могильной и абрикоса маньчжурского.