Растительный покров Западной Европы обнаруживает в своём распределении тесную связь с рассмотренными выше условиями рельефа, климата и почв. Для правильного понимания его происхождения и многих особенностей необходимо также учесть влияние на Европу соседних материков как современных, так и существовавших в третичном периоде. Кроме того, следует иметь в виду крупные миграции растительности, происходившие вследствие климатических изменений; так, огромную роль в жизни органического мира Европы сыграло охлаждение климата в конце третичного периода, завершившееся мощными четвертичными оледенениями.
Характерная для Европы климатическая и почвенная широтная зональность обусловливает собой и ясно выраженное зональное, распределение растительности. Однако оно немало осложняется расчленённостью рельефа, вызывающей появление в горных районах вертикальных растительных зон. Наиболее широкий пояс занимает среднеевропейская область широколистных лесов (с преобладанием бука и дубов); к северу от неё-расположены пояс бореальных хвойных лесов и полоса тундры, к югу — пояс средиземноморской растительности, с жёстколистными вечнозелёными лесами и кустарниками.
Тундровая зона выражена на севере Западной Европы в виде горно-тундровых растительных ассоциаций по северному побережью Скандинавии и Финляндии, а также наверху Скандинавского нагорья. Лесная растительность здесь отсутствует; скалистые берега и склоны покрыты мхами, лишайниками, кустарниковыми зарослями карликовых видов берёзы, ивы и можжевельника, ташке карликовыми полукустарничками водяники (Empetrum nigrum), черники, голубики. Местами зеленеют сочные лужайки из злаков и осок; ярко цветущие травы, как генцианы, лютики, герань, купальница, а ташке камнеломки, куропаточья трава (Dryas octopetala) несколько оживляют дикий и суровый ландшафт. Подобный яке характер имеет растительность Исландии. Настоящих лесов на острове нет; на низменности и нижних склонах гор южного побережья, среди кустарников растут низкорослые берёзовые лески, с примесью ивы и рябины. Такие же, но более обширные и густые берёзовые леса с кустарничковым и травяным подлеском, распространены на Скандинавском нагорье; на восточном склоне нагорья в северной Швеции они образуют верхнюю лесную зону.
Большая часть Скандинавии и почти вся Финляндия (кроме южных районов) покрыты хвойными лесами бореального типа (или «европейской тайгой»), состоящими из сосны и ели, с примесью берёзы, осины, ольхи. Среди этих густых лесов часто встречаются значительные площади торфяных и осоковых болот. В Скандинавии хвойные леса занимают обширные пространства в Швеции на восточном склоне нагорья и на приморской низменности, доходя на юге примерно до 60° с. ш. Они достигают около 900—1000 м высоты на юге и до 200 м на севере. Лежащая выше зона берёзовых лесов идёт ещё на 150—200 м высоты (в северной Швеции), а дальше простирается горная тундра. На западном склоне Скандинавского нагорья, вследствие его крутизны, зона хвойных лесов представлена отдельными островами, в особенности крупными в средней пониженной части нагорья, а также по более широким долинам. К югу от 60—61° с. ш. хвойные леса Скандинавии переходят в смешанные, к ним примешиваются липа, клён, ясень, летний дуб. На крайнем юге Скандинавии растут буковые леса, проникающие по побережью и в южную Норвегию.
В Финляндии только небольшой юго-западный район входит в полосу смешанных лесов. Леса в Финляндии состоят из сосны, ели и берёзы; берёза дальше всего заходит на север, образуя полосу лесотундры. Леса Финляндии могут быть подразделены на несколько типов (ассоциаций) по характеру почвенного и растительного покрова. Так, выделяются: 1) кладониевый тип (боры и ельники-беломошники, с оленьим мхом на песчаных почвах), 2) верещатниковый тип (с зарослями вереска Calluna vulgaris), 3) брусничники, 4) черничники и др. В Финляндии леса занимают около 74% всей площади, в Швеции 52%, тогда как, например, в Германии (до 1938 г.) всего 27%. Лесная растительность лучше всего сохранилась на севере Европы и служит здесь важным природным ресурсом.
Южная Скандинавия принадлежит уже к полосе среднеевропейских широколистных лесов. Для среднеевропейской лесной области наиболее типичны бук (Fagus silvatica) и зимний и летний дубы (Quercus sessiliflora и Qu. robar). Буковые леса тесно связаны с океаническим климатом, всегда требуют достаточно высокой влажности при умеренных температурах, не перенося холодных зим и сухого лета. Поэтому они достигают максимального развития в западной, приатлантической части Средней Европы. В восточной части Западной Европы буковые леса преимущественно приурочены к более влажным горным районам, а на нижних склонах гор и на равнинах они сменяются дубовыми лесами, более светолюбивыми и приспособленными к умеренно-континентальному климату. Отношение годового количества осадков к испаряемости в области развития буковых лесов равно 100—120%, для дубовых лесов 80—100%. В приатлантической полосе буковые леса растут на низменностях и побережьях, подымаясь по склонам гор в Англии и северо-западной Германии до 300—500 м.
В восточных и южных областях Средней Европы буковые леса переходят на склоны горных хребтов и массивов, достигая значительной высоты. Так, в Судетах (Исполиновых горах) бук доходит до 950 м, на северном склоне Альп до 1200 м, в Юрских горах до 1300 м и выше. Ещё выше идут буковые леса на южном склоне Альп, где значительно повышается и нижняя их граница (зона буковых лесов в южных Альпах — от 700 м до 1800 м высоты).
Буковые леса с высокими гладкими серыми стволами и густой тенистой кроной деревьев очень характерны для ландшафтов Западной Европы, образуя различные ассоциации. Так, например, в Англии для буковых лесов на известковых грунтах типично наличие вечнозелёного подлеска (остролиста, иглицы), а на подзолистых кислых почвах в подлеске преобладают вереск, черника и некоторые травы (Deschampsia flexuosa).
А. Кернер даёт такую картину букового леса в Бихаре (область южных Карпат): «Точно стройные колонны, высятся гладкокорые стволы. Тесно сомкнувшись, поднимают они густолиственный зелёный свод, сквозь который тщетно старается пробраться светлый солнечный луч. Тенелюбивые растения с нежной листвой обычно быстро показываются вслед за распусканием молодых буковых листочков, но ненадолго украшают влажную лесную почву и весенний левкой (Leucojum vernum), и тенелюбивая звездчатка (Stellaria holostea), и лещица (Isopyrum fumaroides), и кислица, и черемша, и ясменник пахучий, и вороний глаз, и копытень, и волчье лыко, и пролеска, и зубянки, и подснежники, ветреницы, хохлатки, гусиный лук — все они ткут быстро преходящий ковёр на глубокой гумусовой почве. Летом нет и следа этого великолепия, и только кое-где видно как здесь, несколько бледных любок, а там сухотный корень (Akum maculatum) с коралловокрасными рядами ягод пробиваются сквозь тускложёлтые буковые листья. Обращённые на север густые буковые леса часто бывают лишены подлеска и цветочного украшения, и только прячущиеся от света грибы, мхи и папоротники покрывают там тлеющие на земле упавшие стволы».
Ареал бука (Fagus silvatica), в основном приуроченный к Средней Европе, с заходом в южную Скандинавию, распространяется также в соседние горные области Южной Европы (Пиренеи и Кантабрийские горы, Апеннины, горные хребты Балканского полуострова, кроме южной Греции). Таким образом, буковые леса типичны не только для Средней Европы, но и для горных ландшафтов Средиземья. Кроме бука и дубов, для средне-европейской лесной области характерны граб, клёны, липы, ясень, ильмы, ольха и другие широколистные.
Среднеевропейская лесная область может быть подразделена на несколько провинций; главные из них следующие:
1) Атлантическая провинция — отличается наличием в лесах целого ряда теплолюбивых и южных растений, что объясняется мягкостью зимы. Кроме доминирующего здесь бука, широко распространён каштан (Castanea sativa), в подлеске часто встречается вечнозелёный остролист (Ilex aquifolium). Очень типично для этой провинции в наиболее влажных районах развитие густых верещатников с крупными кустарниковыми видами вереска (Erica tetralix и другие виды Erica). Данная провинция захватывает Британские острова и большую часть Франции. Хвойные леса здесь отсутствуют.
2) Балтийская провинция — включает северную Германию, Данию, южную Швецию, Польшу. Здесь также преобладают буковые леса, но уже без южных вечнозелёных растений. Каштан отсутствует. В восточной части провинции, вследствие усиления континентальности климата, преобладающая роль переходит от бука к летнему дубу, и появляются сосновые и еловые леса. Верещатники также распространены, причём на западе растёт крупный Erica tetralix, на востоке исчезающий и заменяющийся низкорослым вереском (Calluna vulgaris). Как и в первой провинции, здесь многочисленны виды клёна, липы, ясень, граб.
3) Провинция средневысотных гор (герцинских массивов) — с типичной для неё европейской пихтой (Abies alba), образующей верхние горные леса, вместе с елью и сосной. Нижние и средние склоны гор покрыты широколистными лесами из бука, дубов, клёна (Acer pseudoplatanus), липы, с характерным подлеском из кустарников — бузины, жимолости и многих других.
4) Иллирийско-Понтийская предгорная провинция, охватывающая южные и западные предгорья Карпат, предгорья восточного края Альп и северную окраину Балканского полуострова. Эта провинция как бы окаймляет безлесную степную страну Венгерской низменности. Типичны для неё особый вид дуба (Quercus cerris), чёрная сосна (Pinus nigra), серебристая липа.
5) Альпы и 6) Карпаты представляют собой две горные провинции, отличающиеся ярко выраженной вертикальной зональностью растительности, с наличием зоны безлесной луговой высокогорной (альпийской) флоры. Для нижних склонов гор характерны дубовые леса, выше сменяющиеся буковыми (до 1200—1300 м высоты, на южном склоне — выше), а затем — хвойными, с преобладанием ели, пихты, сосны, а также с европейской лиственницей и кедровой сосной. Выше 1700—2000 м идут сочные субальпийские луга, а затем до снеговой границы — альпийские «ковры» и лужайки со злаками и низкими травами, с ярко окрашенными цветами, как различные примулы, генцианы, сольданеллы и многие другие. Альпийская флора имеет ряд видов, общих с тундрой, что объясняется сходными климатическими условиями (короткое лето, долгая суровая и снежная зима), а также — проникновением в горы тундровых растений при отступании четвертичных оледенений.
У границ близко находившихся друг к другу скандинавского и альпийского оледенений была развита тундровая флора, отступившая вместе с ледниками частью к северу, частью в высокогорную область.
В пределы среднеевропейской лесной области заходит с востока в виде сравнительно небольшого языка полоса степной растительности. Она занимает Нижне-Дунайскую низменность и далее, после некоторого перерыва, среднюю часть Венгерской низменности, то есть области Западной Европы, выделяющиеся сухим и континентальным климатом, с жарким летом и с развитием чернозёмных почв. По характеру растительности эти области составляют одно целое со степями Восточной Европы, входя в большую «Понтийскую» фитогеографическую область.
Венгерские степи, или «пушты», имеющие островное положение, выделяются в «Паннонскую» провинцию. Отдельные участки последней несколько различаются друг от друга. Местами здесь выражена лесостепь, с рощами из летнего и пушистого дуба (Qaercus robur, Qu. lanuginosa) и зарослями берёзы, можжевельника и тополя. Рощи чередуются с открытыми пространствами, где преобладает ковыльная степь (со Stipa Ioannis и Stipa capillata), а наряду с ней — бородачевая степь с Andropogon gryllus, вейником, келерией, овсяницей, кострами.
Весной в пуште много цветов; цветут горицвет (Adonis vernalis), анемоны (Anemone ratensis), ирисы (Iris variegata, Iris pumila). Позже зацветают виды семейства сложноцветных и многие другие растения. Значительная часть Венгерской пушты расположена на песчаных грунтах. Вдоль Тиссы имеются участки солончаковой степи с примесью галофитов. В общем степи Венгерской и Нижне-Дунайской низменностей по характеру растительности очень близки к нашим украинским и южнорусским степям.
Средиземноморская фитогеографическая область выделяется в пределах Европы исключительным богатством видов растений и растительных ассоциаций. Это стоит в связи с большим разнообразием условий рельефа и климата, а также с древностью средиземноморской флоры, сравнительно мало пострадавшей от четвертичных оледенений, благодаря южному положению, защите гор (от северных воздушных масс) и смягчающему влиянию Средиземного моря.
Вследствие преобладания гористого рельефа на всех трёх полуостровах Южной Европы ярко выражена вертикальная зональность климатических и почвенных условий и растительности. Нижняя зона занимает низменные и холмистые побережья и предгорья, отличаясь преимущественным развитием вечнозелёной флоры. Наиболее типичны для этой полосы леса из вечнозелёных дубов, заросли вечнозелёных жёстколистных кустарников («маквио) и рощи из южных (средиземноморских) видов сосны. Продолжительное жаркое и сухое лето обусловило выработку у растений приспособлений для уменьшения испарения, а вместе с тем — общий ксерофитный тип. Листья большей частью узкие, с плотной кожицей, иногда опушённые; кустарники маквиса отличаются обильным выделением эфирных масел и сильной ароматичностью.
В Средиземье растёт целая группа местных, эндемичных для данной области, видов дуба, большей частью вечнозелёных, частью листопадных. Из них наиболее типичен и распространён во всей Южной Европе каменный дуб (Quercus Ilex). Это — красивое дерево, достигающее крупных размеров, с густой вечнозелёной кроной, с узкими и тёмными листьями. Там, где этот дуб хорошо сохранился, он образует густые тенистые рощи; часто встречается он и в разрозненных насаждениях. Леса пробкового дуба (Quercus suber) характерны для Западного Средиземья, в особенности для Пиренейского полуострова; здесь же растут и некоторые другие виды дуба. Для Восточного Средиземья, в частности Балканского полуострова, характерны валоновый дуб (Quercus Aegilops), македонский дуб (Quercus macedonica) и др. Эти дубовые рощи, большей частью редкие и светолюбивые, сопровождаются богатым подлеском из многочисленных средиземноморских кустарников и трав, в том числе видов маквиса.
Подобным же подлеском отличается другой тип лесов нижней зоны — субтропические сосновые рощи. Как дубы, так и сосны составляют группу эндемичных средиземноморских видов. Из них выделяется своим высоким стройным стволом и широкой раскидистой кроной итальянская пиния (Pinas pinea), распространённая во всей Южной Европе, в отдельных районах зоны побережья. Также широкое распространение в береговой полосе Средиземья имеют другие виды сосны, как алепская сосна (Pinus halepensis) и приморская сосна (Pinus pinaster); вторая из них приурочена, впрочем, к Западному Средиземью. Сосны, как и дубы, часто встречаются разрозненно. Подобно пинии, алепская и приморская сосны часто имеют правильную зонтиковидную или куполовидную форму; стволы их иногда прямы и высоки, а иногда (на каменистых грунтах) изогнуты и низкорослы. Сосновые рощи чаще всего бывают приурочены к песчаным участкам побережья.
Из других хвойных деревьев нижней зоны интересен дикий кипарис (Cupressus sempervivens var. horisontalis), встречающийся на Балканском полуострове и острове Крите. Он является родоначальником стройного пирамидального кипариса, чрезвычайно характерного для культурных ландшафтов (садов и парков) Средиземья.
Маквис, или маккия (итальянские названия), — вечнозелёный кустарник, образующий местами густые и довольно высокие, местами разрозненные 8аросли, распространённые по всему Средиземью с однородным (в основном) составом, но с присоединяющимися в различных районах местными видами растений. Маквис входит в подлесок лесов нижней зоны, но, кроме того, является самостоятельной формацией, в особенности пышно развитой в Западном Средиземье и в Греции. Греческий маквис составляют: мирт (Myrtus communis), дикая фисташка (Pistacia lentiscus), розмарин (Rosmarinus officinalis), два вида земляничного дерева (Arbutus Unedo и Arbutus andrachne), древовидные верески (Erica verticillata, arborea и др.), виды Calycotome, можжевельника (Juniperus macrocarpa и phoenicea), дикая маслина (Olea oleaster), «каменная липа» (Phillyrea media).
Почти такой же основной состав присущ итальянскому и испанскому маквисам, с присоединением к ним видов ладанника (Cistus), лавандулы, тимьяна. Иногда к маквису присоединяются деревца лавра, чаще бывающего подлеском некоторых более густых лесных ассоциаций или же образующего самостоятельные заросли. Своеобразную кустарниковую ассоциацию, распространённую в юго-восточной Испании и встречающуюся изредка в Италии, представляют заросли «пальмито» (Chamaerops humilis), единственной европейской дикорастущей пальмы, с коротким стволом и крупными, прижатыми к земле веерными листьями.
На наиболее сухих, каменистых и открытых склонах и участках нижней зоны наблюдаются рассеянные заросли низких ксерофитных кустарничков и полукустарничков, большей частью узколистных, жёстких или колючих, иногда опушённых. Подобные заросли получили название гариги или фриганы. В состав их входит множество видов растений, нередко красиво цветущих. В отличие от вышеописанных формаций, гарига и фригана, вследствие своей выносливости и неприхотливости, не ограничиваются пределами нижней зоны, но проникают высоко в горы, обычно изменяя при этом свой видовой состав и приурочиваясь к открытым солнечным склонам.
Такой же особенностью распространения отличается формация листопадных сухолюбивых кустарников, развитых в Восточном Средиземье (на Балканском полуострове) и получивших сербское название шибляк. В состав их входит «держи-дерево» (Paliurus aculeatus), сумах (Rhus coriaria), сирень (Syringa vulgaris) и многие другие растения.
Нижняя, или «вечнозелёная», зона растительного покрова Средиземья лучше всего выражена в южной полосе области, где она поднимается от уровня моря до 500—600 м. К северу она постепенно снижается и местами сходит на нет. Над этой зоной следует «переходная», или «нижнегорная», с рядом ассоциаций, со смешением вечнозелёных и листопадных растений, причём ещё сохраняется вечнозелёный подлесок, но доминируют деревья, роняющие зимой листву (каштан, ясень, граб, дубы).
Выше 1000—1200 м характер растительности резко меняется вследствие заметного возрастания влажности и более низких температур воздуха. Далее, до высоты около 2000 м, идёт зона горных мезофитных широколистных лесов, с преобладанием бука, каштана, клёнов, дубов, ольхи. На более сухих и скалистых участках в пределах данной зоны часто встречаются горные сосновые леса из чёрной сосны (Pinus nigra, Pinus Laricio). Местами в верхнем горизонте горных лесов появляется пихтовый лес из европейской пихты и некоторых южных видов Abies (Abies ceplialonica в Греции и др.).
Выше 2000 м лес исчезает, сменяясь горными кустарниками, а затем следует высокогорная зона субальпийских лугов и альпийских лужаек, занимающая в Средиземье лишь небольшую площадь.
Естественный растительный покров в Западной Европе, вследствие густого населения и древней культуры, сохранился сравнительно небольшими площадями и участками, на большинстве территории заменившись культурными насаждениями — полями, огородами, садами. Но и там, где сохранились леса, кустарники и луга, главным образом в горах Западной Европы, а также на севере, они подверглись значительным изменениям со стороны человека, вследствие рубки, пастьбы скота, покосов. Тем не менее горный рельеф, во многих местах останавливавший проникновение земледельца, а кроме того, и ряд защитных мероприятий предохранили дикорастущую флору от уничтожения.
По её остаткам, а также по историческим данным, можно вполне отчётливо восстановить картину первобытного растительного покрова. Сильнее всего подверглись, конечно, истреблению леса и степи на низменностях и в холмистых районах, как по преимуществу освоенных земледелием и как главных центров населённости. На них доминирует культурная растительность, тогда как в горных областях Европы и на её севере дикорастущая флора ярко выражена и в современном ландшафте. В Средиземье естественная растительность во многих местах чередуется с культурной, также играя заметную роль в ландшафтах, хотя и в сильно деградированном виде.
Европа, а в особенности Средиземье, была местом происхождения целого ряда культурных растений. Так, в Средиземье происходило формирование группы культурных овсов, крупносеменных сортов гороха, конских бобов, чечевицы, льна. В Средиземье же находится родина винограда и маслины, важнейших культурных растений этой области, разводившихся здесь с древних времён.
В Европе дико растут предки ряда плодовых деревьев, широко разводимых в настоящее время, как-то: яблони, груши, вишни, сливы, а также предки многих овощных растений, как капуста, свёкла, горчица, редька, морковь.
Многие культурные растения Западной Европы завезены из других стран, в том числе главные зерновые хлеба — пшеница, рожь, ячмень (родом из Западной Азии). Большое значение в сельском хозяйстве Западной Европы получили кукуруза и картофель (имеющие происхождение из Средней и Южной Америки). Из технических культур важны сахарная свёкла и лён. Крупную роль в Южной, а также и в Средней Европе играют плодоводство и виноградарство.
Остановимся кратко на вопросе о происхождении и развитии дикорастущей растительности Западной Европы. Как многочисленные ископаемые остатки, так и современное распределение растений, позволяют с достаточной точностью восстановить историю европейской флоры.
Родоначальником современной флоры Европы, как и других частей света, является растительный мир с преобладанием покрытосеменных растений, возникший и широко распространившийся на земле в течение мелового периода, в особенности за верхнемеловое время. В верхнемеловых отложениях Средней и Южной Европы обнаружено много родов цветковых растений, главным образом двудольных, часть которых сохранилась доныне, а другая часть или совсем вымерла, или уцелела на других материках. Таковы: лавр, магнолия, несколько видов платана, креднерия (дерево, родственное платану), эвкалипт, фикус, Viburnum и др.
Наряду с этими вечнозелёными и широколистными деревьями росло много хвойных, в том числе древнейшие виды сосны и ели, а также секвойя, (мамонтово дерево, род уцелевший доныне в Калифорнии) и некоторые вымершие роды. В первой половине третичного периода флора Средней и Южной Европы имела тропический характер, обнаруживая наибольшую близость к нынешней южноазиатской и среднеамериканской. В это время в Европе росли пальмы (Nipa и Sabal), многочисленные вечнозелёные деревья из семейств лавровых (Laurus, Cinnamomum) и миртовых, тропические формы дубов, фикусы, стеркулии, а также представители семейства Proteaceae (последнее ныне сосредоточено главным образом в юго-западной Африке и юго-западной Австралии). Из хвойных были распространены виды секвойи, болотный кипарис (Taxodium distichum, ныне в Америке), виды сосны Dammara, Libocedrus, Cryptomeria.
В верхнем олигоцене в Среднюю и Южную Европу начинает проникать флора умеренного типа из широколистных листопадных деревьев. Эта флора была названа нашим палеоботаником Криштофовичем «тургайской» (ввиду того, что большое количество её остатков было обнаружено в олигоценовых отложениях бывшей Тургайской области). Тургайская флора развилась и распространилась в течение палеогена на обширных пространствах арктического и умеренного поясов северного полушария. Она характеризуется листопадными серёжкоцветными деревьями (буки, грабы, ильмы, дубы, клоны, тополи, ольхи); типичен для неё также гингко, представитель древнейшего реликтового класса голосеменных. В состав арктотретичной флоры входили и некоторые древние, более выносливые вечнозелёные растения, как магнолия и тюльпанное дерево (Liriodendron), а татке некоторые древние хвойные (секвойя и др.).
Постепенное охлаждение климата в неогене вызвало в Средней и Южной Европе сильное сокращение и вымирание тропической флоры, за счёт которой надвинулась умеренная арктотретичная растительность. Она завоёвывает Среднюю Европу и проникает на юг, где, однако, ещё долго удерживается и частично сохраняется вечнозелёная субтропическая флора. Вместе с тем в неогене Южная Европа становится крупным самостоятельным центром формирования богатой видами и ассоциациями растений средиземноморской флоры. Последняя имеет сложное происхождение. В состав её входят вечнозелёные растения частично уцелевшей, хотя и сильно модифицированной древней (палеогеновой) флоры Европы, смешавшиеся с проникшими сюда с севера арктотретичными элементами, а с юга — ксерофитными африканскими видами растений.
Постепенное охлаждение климата в неогене сопровождалось усилением сухости климата Южной Европы, что было связано с альпийским горообразованием, вызвавшим сильное сокращение площади древнего Средиземного моря. В миоцене и частью ещё в плиоцене на месте Средиземноморского бассейна преобладала суша с довольно жарким и засушливым климатом, по которой продвинулись на юг Европы многие представители ксерофитиой африканской флоры. Этим объясняются замечательные черты родства отдельных групп средиземноморской флоры с флорами южной и, частью, восточной Африки. Опускания и провалы в плиоцене и в четвертичном периоде, определившие современный бассейн Средиземного моря, отделили Южную Европу от Африки и Западной Азии, но природа побережий моря сохраняет черты общности, вследствие ещё недавно имевших место сухопутных соединений.
Все отмеченные выше процессы, как-то: смешение флор различного состава и генезиса, поднятие горных хребтов и климатические изменения — способствовали новому интенсивному видообразованию и возникновению разнообразных растительных ассоциаций. Вместе с тем создаётся богатый и своеобразный органический мир Средиземья, с наибольшей яркостью выраженный в Южной Европе, но распространяющийся также на западную Азию и северную Африку.
В плиоцене растительный покров Европы, как это видно по ископаемым остаткам, представлял большое разнообразие. В Северной и Средней Европе доминировала арктотретичная лесная флора с большим количеством видов растений и многими древними формами. Растительность подобного типа ныне уцелела главным образом в двух весьма далеко отстоящих районах — в восточной Азии (Маньчжурия, Япония, наше Приморье) и в юго-восточной части Северной Америки. В миоцене и частью ещё в плиоцене эта арктотретичная флора была гораздо шире распространена в умеренном поясе северного полушария. Исчезновение или сильное обеднение её на большей части пространства произошло в плиоцене и в четвертичном периоде вследствие общего охлаждения климата.
На юге Европы в плиоцене пышный расцвет получила субтропическая средиземноморская флора, заключавшая ещё тогда довольно много тропических растений, вымерших в конце плиоцена и в послетретичное время, так как охлаждение климата сказалось и здесь, хотя в меньшей степени, чем в Средней и Северной Европе. Вечнозелёная плиоценовая флора Средиземья проникала и в южные районы Средней Европы. Этот комплекс растительности сохранился в настоящее время на Канарских и Азорских островах, несомненно имевших в неогене сухопутное соединение с Южной Европой.
Хорошо изучены остатки плиоценовой растительности на территории Франции. Так, например, на вершинах Центрального Французского массива (Мои-Дор) росли тогда дубы, каштаны, платаны, сосны, но также род хвойного Torreya и гингко (оба эти рода вымерли в Европе, но ещё существуют в Японии). В дельте Роны, находившейся в плиоцене близ нынешнего города Лиона, ещё росли веерные пальмы, близкие к американским Sabal, кроме того, вечнозелёные дубы (Qaercus ilex), китайское хвойное Glyptostrobus, платаны, ольхи, ликвидамбар. В составе плиоценовой флоры Франции участвовали также дзельква (Zelcowa) и лапина (Pterocarya), сохранившиеся ныне во влажных лесах Закавказья и в немногих других районах Средиземья и восточной Азии; кроме того, лавр и другие лавровые (Cinnamomum, Persea), конский каштан, грецкий орех, держи-дерево, гингко, тюльпанное дерево и многие другие.
Напротив, на территории Германии в это время пальмы, лавры и другие вечнозелёные растения отсутствовали, но обитала ещё сравнительно богатая широколистная арктотретичная флора, к которой в верхнем плиоцене заметно примешиваются современные хвойные.
Хвойные леса бореального («таёжного») типа впервые надвинулись на Европу в конце плиоцена из северной Азии, где они сменили вымершую в верхнетретичное время тургайскую флору. Широкое распространение тайги в субарктическом и умеренном поясах всего северного полушария произошло вследствие сильного охлаждения климата в конце третичного периода, что пагубно от разилось на теплолюбивой арктотретичной флоре. Последняя могла поэтому уцелеть только в областях, сохранявших сравнительно мягкий климат. Родиной выносливых, приспособленных к суровой зиме хвойных лесов тайги считается северо-восточная Азия и суша, соединявшая её с северо-западной Америкой (так называемая «Берингия» или «Берингида»).
Охлаждение климата, происходившее в течение неогена, достигло максимума в четвертичное время, когда вся Северная Европа и значительная часть Средней Европы подверглись нескольким оледенениям, нанёсшим сильнейший урон растительному покрову. Наиболее пострадала теплолюбивая флора. Лучше сохранялись и распространялись в местах, не покрытых льдами, выносливые таёжные леса, быстро продвигавшиеся на равнинах и горах вслед за отступавшими льдами в межледниковые и послеледниковые эпохи. Таким образом, тайга завоевала не только Северную Европу, ной часть Средней, в особенности горные районы, местами проникнув (впрочем, в незначительной степени) и в горы Южной Европы. Арктотретичные леса должны были отступить к югу, но после таяния ледников они снова продвигались к северу, как бы стремясь вернуть хотя бы часть потерянной территории. При этом, однако, они сильно обеднели в своём составе (много растений вымерло) и местами смешались с тайгой.
В эпоху последних оледенений в Европу проникает тундровая растительность, имеющая наиболее молодой геологический возраст. Она возникла в Арктике в связи с сильнейшим охлаждением климата арктических стран в четвертичном периоде. Главным центром формирования тундровой (арктической) флоры послужил, как и для тайги, крайний северо-восток Азии (возможно, северная часть «Берингиды»), откуда эта флора расселилась по всей кругоарктической (циркумполярной) зоне, сохраняя замечательное единство своего состава.
В вюрмскую эпоху тундра проникла в Среднюю Европу, отступив в послеледниковое время на крайний север и частью в горы (особенно на Скандинавское нагорье). Мы уже упоминали, что отдельные растения тундры примешались и к альпийской флоре. В некоторых местах Северной и Средней Европы (главным образом на торфяных болотах) сохранились и до сих пор представители тундровой флоры. Они также обнаружены в ледниковых и послеледниковых отложениях. Для тундровой флоры характерны карликовая берёза, карликовая ива и травяное растение дриас (Dryas octopetala), почему она иногда называется дриасовой флорой.
Тщательное исследование послеледниковых отложений дало возможность с полной точностью восстановить картину развития растительного покрова Средней и Северной Европы по окончании последнего оледенения. При этом особенно полезным оказалось применение метода пыльцевого анализа при изучении остатков лесной флоры (преимущественно в наслоениях торфяников). Оно показало закономерную смену лесных ассоциаций, происходившую в связи с климатическими изменениями послеледниковой эпохи.
Впервые эта закономерная последовательность была выяснена, на основании изучения современной и ископаемой (торфяниковой) флоры Норвегии и Дании. Была разработана схема, по которой можно наметить (в кратких штрихах) следующую картину истории растительного мира Средней и Северной Европы в вюрмское и послевюрмское время.
Холодное (арктическое и субарктическое) время отличается тундровой флорой; в конце его появляются сосна, берёза и орешник. Следующая бореальная эпоха, сухая и тёплая, характеризуется быстрым распространением сосновых лесов, проникновением дуба и липы, в Альпах — лиственницы и кедровой сосны. Затем наступает влажная и тёплая атлантическая эпоха, с распространением влаголюбивых видов, как пихта и бук, при развитии также дубовых лесов, а в более сухих районах — сосновых. Следующее суббореальное время, снова сухое и тёплое, отмечается разрежёнными дубовыми и сосновыми лесами. Далее следует влажная и прохладная субатлантическая эпоха с распространением бука, клёна, ели и пихты. Она переходит в современную, несколько более сухую и тёплую эпоху.
Такова в главных чертах история происхождения и развития растительного покрова Западной Европы. Среднеевропейские широколистные леса мы можем считать за сильно обеднённые и видоизменённые остатки арктотретичной флоры с примесью как южных, так и северных растений. Ксерофитная степная растительность проникла из континентальных областей Восточной Европы.
Наиболее богатая и разнообразная средиземноморская растительность сохранила в своём составе довольно много древних форм и обнаруживает некоторые связи с африканской и американской флорами, но, кроме того, она явилась крупным центром самостоятельного видообразования. В горах Средней и Южной Европы имеется также немало представителей органического мира горных стран Западной и Средней Азии, проникших по цепям альпийских поднятий через Эгеиду.
Много общего имеет растительный мир Западной Европы с Северной Америкой вследствие существования северо-атлантической суши, окончательно разрушенной и опустившейся только в конце третичного и в четвертичном периодах.