Жизнь как явление связана с воспроизведением себе подобного.
Все животные и растения должны периодически производить потомков, причем для гарантированного воспроизведения их число должно превышать число родителей. Дарвиновская концепция всеобщей борьбы за жизнь как раз исходит из того факта, что все живущее на Земле стремится к размножению в геометрической прогрессии. Между тем, такая возможность редко реализуется, т. е. значительная часть произведенных особей погибает, не оставив собственного потомства.
Причины гибели части произведенного потомства различны, но в первую очередь они должны зависеть от ограниченности пищевого ресурса в данной экологической нише. Ч. Дарвин, специально обсуждая этот вопрос в «Происхождении видов», пишет: «Количество пищи, необходимое для каждого вида, конечно, определяет крайний предел его размножения, но очень часто средняя численность вида зависит не от добываемой им пищи, а от того, что он служит добычей другим животным». Действительно, очень многие виды в экологических сообществах оказываются жертвами, причем исключения довольно редки. Дарвин приводит одно из них, касающееся слонов: «…даже индийский тигр только очень редко отваживается нападать на слоненка, охраняемого самкой».
Еще один фактор, ограничивающий численность видов — неблагоприятные колебания климата, например резкие похолодания зимой или засухи летом и т. п. Для иллюстрации действия подобных факторов мы вновь имеем возможность обратиться к авторитету Дарвина как натуралиста. Например, он пишет: «Я примерно высчитал (главным образом на основании уменьшения числа гнезд весной), что зима 1854/55 г. уничтожила четыре пятых птиц в моем имении, и это поистине страшное истребление, если только вспомнить, что смертность в 10% считается необыкновенно жестокой по отношению к эпидемиям среди людей». Очевидно, что подобные колебания климата, имеющие характер небольших катастроф (причем, видимо, неизбежные, если рассматривать достаточно продолжительные промежутки времени), особенно опасны для малочисленных видов, которым такие воздействия грозят полным уничтожением.
Неблагоприятные климатические влияния, как и хищники, или, например, патогенная микрофлора, грозящие отдельным особям прямым уничтожением, как правило, не приводят к возникновению условий острой внутривидовой конкуренции. Напротив, если имеется дефицит в источниках питания, то внешние факторы, повышающие смертность, способны устранить такой дефицит. Во всяком случае с точки зрения вида, ведущего «борьбу за жизнь» в широком дарвиновском смысле, первоочередной задачей является противодействие тем или иным путем неблагоприятным внешним факторам, которые грозят особям прямым уничтожением. В самом деле, в качестве примеров действия естественного отбора особенно часто фигурируют признаки, как, скажем, защитная окраска, которые позволяют их обладателям избегать хищников. В таким примерам относится и широко известный случай индустриального меланизма у березовой пяденицы — Biston betularia, связанный с распространением темноокрашенной формы бабочки (как реже подвергающейся истреблению птицами) в загрязненных промышленных районах Англии. Известны и другие «тактические решения», к которым приводит отбор и которые позволяют особям избегать хищников, например в результате приобретения отпугивающей окраски или соответственно путем мимикрии, т. е. подражания во внешнем облике несъедобным и ядовитым видам.
Однако если в результате естественного отбора «барьер хищничества» будет преодолен или хотя бы вид получит преимущества, позволяющие ему избегать больших потерь в роли жертвы в соответствующем экологическом сообществе, то очередным существенным препятствием для возрастания численности вида станет пищевой ресурс, характеризующий данную экологическую нишу. Стоит обратить внимание на то, что пищевой ресурс как фактор внешней среды, существенный для выживания вида, характеризуется особым свойством: при его исчерпании неизбежно создаются условия внутривидовой конкуренции.
В связи с этим напомним, что Дарвин в своей концепции всеобщей борьбы за жизнь акцентировал внимание как раз на внутривидовой борьбе, т. е. фактически на конкуренции между особями одного и того же вида за источники питания. По Дарвину, именно такая конкуренция лежит в основе дивергенции признаков, позволяющей поначалу отдельным разновидностям, а затем и целым видам находить свое собственное место в «экономии природы». Заметим, в связи с этим, что теория дивергентной эволюции Дарвина в сущности является «экономической» теорией, ведь расхождение признаков по Дарвину ведет к более рациональному использованию пищевого ресурса в каждой экологической нише. Правда, Дарвин выражал эту же мысль в довольно общих выражениях. Например, он писал, что «наибольшая сумма жизни осуществляется при наибольшем разнообразии строения».
Итак, можно выделить два качественно различных типа внешних факторов, влияющих на существование вида. Такой фактор, как пища, или точнее пищевой ресурс, в данной экологической нише при возрастании численности вида создает условия конкуренции между особями, тогда как факторы другого типа, например хищники или неблагоприятные климатические условия, также ограничивающие численность вида, не создают условий конкуренции между особями одного и того же вида.
Конечно, в каком-то смысле особи одного и того же вида конкурируют между собой в том, чтобы не оказаться добычей хищника. Но в этом случае само по себе существование одной особи не причиняет ущерба другой, скорее напротив: как известно, по ходу эволюции у некоторых видов вырабатываются механизмы коллективного противодействия хищникам. И. И. Шмальгаузен называл подобную конкуренцию «пассивным соревнованием». Он писал: «При пассивном соревновании (в средствах защиты от неблагоприятных физических или биотических факторов) отдельные особи не наносят друг другу никакого ущерба. Острота этого соревнования не зависит от общей численности особей данного вида и не определяется существованием каких-либо ограничений в жизненных средствах». В цитируемой работе И. И. Шмальгаузен выступал в защиту положения о внутривидовой борьбе как основы теории естественного отбора Дарвина (против Т. Д. Лысенко, предпринявшего атаку на дарвинизм) и, в частности, указал на значение неблагоприятных внешних воздействий в качестве факторов отбора «защищенных» форм.
Хотя неблагоприятные факторы действительно приводят к отбору более приспособленных форм, практически большая часть (теряемого) потомства у разных видов погибает под влиянием случайных обстоятельств. Вероятно так же обстоит дело и в том случае, когда резко обостряется внутривидовая конкуренция за источники питания. В самом деле, особи одного и того же вида обычно не очень сильно
отличаются по способности к добыванию пищи, между тем как пищевой ресурс сам по себе может иметь неравномерное (т. е. случайное) распределение в пространстве видового ареала. Разумеется, по ходу эволюции, в частности как следствие общего усложнения биологической организации, у организмов появляются разнообразные приспособления, позволяющие им все в большей мере устранять фактор случайности в потреблении имеющегося пищевого ресурса. Одно из таких приспособлений — способность к передвижению. В связи с этим характерно, например, что уже упоминавшийся выше Тодей, трактуя биологический прогресс как фенотипическую гибкость, определял это последнее понятие «как круг условий, в которых особь способна функционировать, или как способность особи «распознавать» и двигаться от неблагоприятных к благоприятным внешним условиям». Заметим, что способность распознавать определенные химические соединения в среде и двигаться по направлению к ним свойственна уже бактериям.