Любой элемент, способный дать начало новому мицелию, называется пропагулой, или диаспорой. Размножение у грибов бывает вегетативное, бесполое и половое.
Вегетативное размножение:
- фрагментация мицелия, части которого в дальнейшем могут развиваться самостоятельно (наиболее простой способ);
- ризоморфы, мицелиальные тяжи, склероции, столоны;
- почкование;
- хламидоспоры;
- артроспоры, или оидии, — более тонкостенные, чем хламидоспоры, светло окрашенные образования, формирующиеся подобно хламидоспорам в результате расчленения гиф.
Некоторые ученые считают хламидоспоры и артроспоры вариантами бесполого размножения либо переходной формой от вегетативного к бесполому размножению.
Бесполое размножение осуществляется с помощью спор, которые распространяются водой, животными, насекомыми, токами воздуха. Они могут рассеиваться активно и пассивно на очень большие расстояния. Так, споры стеблевой ржавчины ржи находили за 1 тыс. км от источника заражения. Споры разнообразны по строению, способам образования, биологическому значению.
По скорости прорастания споры могут быть покоящиеся и пропагативные, служащие для быстрого размножения.
По подвижности споры подразделяются на подвижные и неподвижные. Подвижные споры (зооспоры) имеют жгутик. Обычно такие споры характерны для низкоорганизованных грибов. Неподвижные споры свойственны большинству грибов.
По способу формирования споры делятся на эндогенные (зооспоры, спорангиоспоры) и экзогенные (конидии).
Эндогенные споры образуются внутри вместилищ — спорангиев. Зооспоры развиваются в зооспорангиях, представляющих собой расширенный конец гифы, содержимое которой распадается на подвижные споры.
Спорангиоспоры неподвижны, имеют плотную оболочку. Формируются они в спорангиях, которые часто образуются на концах вертикально стоящих гиф — спорангиеносцах. Имеются у грибов из отдела зигомикота (например, мукоровые грибы). Количество спор в спорангиях обычно исчисляется тысячами, но могут быть мелкие спорангии (спорангиоли) с небольшим количеством спор. Если спора в спорангиоли всего одна, то она функционирует как экзогенная спора (конидия). Это подтверждает более позднее образование экзогенных спор в ходе эволюции в сравнении с эндогенными.
Экзогенные неподвижные споры (конидии) образуются наружно на специализированных гифах — конидиеносцах. Имеются во многих отделах, характеризуются большим разнообразием.
Конидиеносцы могут быть одиночными или объединенными в группы (конидиомы), напоминающими плодовые тела сумчатых или базидиальных грибов. Чрезвычайно разнообразны конидии по способу образования: на вершине ветвящихся конидиеносцев; в результате фрагментации конидиеносцев; почкования и др. (разнообразие конидиом и способы образования конидий будут рассмотрены при характеристике группы анаморфных грибов).
Эволюция бесполого размножения заключается в изменении строения от более простого к более сложному, сопровождающемуся увеличением количества спор. Бесполое размножение играет важную роль в распространении грибов в природе, заселении субстрата и является одной из их отличительных черт.
Половое размножение связано с половым процессом, в результате которого образуется зигота. Вариантов полового процесса у грибов довольно много, поэтому остановимся на характеристике наиболее типичных.
1. Гаметогамия. Некоторые грибы, подобно водорослям, имеют в цикле развития гаметангии с формирующимися гаметами. У них половое размножение происходит в виде изогамии (слияние подвижных одинаковых гамет), гетерогамии или анизогамии (слияние подвижных, но различных по размерам гамет). Типичная оогамия (слияние неподвижных женских гамет — яйцеклеток — с подвижными мужскими гаметами — сперматозоидами — или неподвижными спермациями) у грибов отсутствует. Гаметогамия свойственна низкоорганизованным группам грибов, например представителям из отдела Chytridiomycota. У высокоорганизованных грибов гаметогамия заменяется гаметангиогамией.
2. Гаметангиогамия. Название полового процесса отражает его специфику. Сливаются не гаметы, а гаметангии с недифференцированным на гаметы содержимым. Можно выделить два варианта этого процесса: а) собственно гаметангиогамия и б) зигогамия.
Собственно гаметангиогамия наблюдается у сумчатых грибов. На гаплоидном мицелии образуются женские половые органы — аскогоны — и мужские половые органы — антеридии. Содержимое антеридия переливается в аскогон, цитоплазма сливается (плазмогамия), ядра соединяются попарно, образуя дикарион. Из женского гаметангия вырастают аскогенные гифы (n + n), в которых впоследствии два ядра сливаются (кариогамия).
Зигогамия. Такой тип полового процесса свойствен зигомицетам. Концы нечленистого мицелия разных талломов (копуляционные гифы) соприкасаются. Часть гиф с несколькими ядрами отчленяется перегородками. Эти отделившиеся участки функционируют как гаметангии. Содержимое сливается, включая ядра. Образуется зигоспора с толстой оболочкой. Диплоидных ядер в зигоспоре может быть одно или несколько, но перед прорастанием остается обычно одно ядро.
3. Соматогамия. У грибов этот тип полового процесса является наиболее распространенным. Характеризуется слиянием соматических клеток. Чаще всего соматогамия протекает как у базидиальных грибов. При этом половом процессе нет ни гамет, ни гаметангиев. Споры прорастают гаплоидным первичным мицелием (гетероталлизм).
Слияние цитоплазмы (плазмогамия) происходит раньше слияния ядер (кариогамия) и приводит к образованию дикариотичного вторичного мицелия. Впоследствии гаплоидные ядра сливаются с образованием диплоидной клетки.