Факультет

Студентам

Посетителям

Размножение колорадского жука

Колорадский жук зимует на стадии имаго. Весной жуки выходят из почвы и после 1-2 недель окончания весеннего восстановительного периода, когда в полуденные часы ясных дней они выходят из почвы (где укрываются на ночь) и греются на солнце, жуки начинают питаться (на растущей на прошлогодних картофельных полях «падалице» картофеля или на молодых всходах картофеля) и спариваться.

Если, как это часто наблюдается, спаривание происходило осенью, до наступления зимней диапаузы, то весной, после нескольких дней питания, жуки могут начинать откладку яиц без дополнительного спаривания и, таким образом, одна самка может быть основательницей нового очага. Начало откладки яиц перезимовавшими жуками связано с температурой среды и физиологической готовностью жуков (которая зависит от сроков весеннего выхода из почвы). Обычно откладка яиц начинается через 3 дня и более после спаривания. Спаривание, как и откладка яиц, происходит более интенсивно при ясной, солнечной погоде, преимущественно в полуденные и послеполуденные часы.

Перезимовавшие самки откладывают яйца от весны до осени. В умеренно теплых климатических условиях, где колорадский жук развивается в одной генерации в вегетационный сезон, яйцекладка наиболее интенсивна в середине лета, в наиболее теплые месяцы (конец июня—июль). В климатической зоне с двумя и более генерациями в сезон, например, в равнинном Закарпатье, среди лета, в наиболее жаркие месяцы (конец июня — конец июля) наступает замедление и перерыв в яйцекладке, который продолжается около месяца. В это время около половины жуков, находившихся на растениях, зарываются в почву на разные сроки, от 1—10 (летний сон) до 11—30 дней (летняя диапауза). Интенсивная яйцекладка возобновляется в конце июля — начале августа. В климатических зонах с двумя и более генерациями жука в вегетационный сезон молодые самки первой (редко второй) генерации текущего сезона начинают откладывать яйца через 20—25 дней после окрыления. Из-за неблагоприятных погодных условий (похолодание, дожди) яйцекладка может задерживаться.

Яйца откладываются обычно на нижнюю поверхность листьев. При откладке яиц на растения картофеля они откладываются, как правило, на молодые листья среднего яруса. Однако при большой плотности заселения жуками картофельных полей яйца могут откладываться также и на листья нижнего яруса и на верхушечные побеги.

Колорадский жук питается растениями семейства пасленовых и особенно охотно культурным картофелем (Solanum tuberosum). Кормовое растение для будущего потомства определяется, прежде всего, местом откладки яиц и, следовательно, выбирается самкой. Де Вильде и сотрудники, изучая избирательную способность самок жука для откладки яиц и исходя из предположения, что выбор растения для яйцекладки самками может быть более сложным, чем питание самой самки, предлагали им для откладки яиц разные виды растений. Получив яйцекладки на четырех видах пасленовых: картофеле (Solanum tuberosum), паслене сладко-горьком (Solanum dulcamara), паслене волосистом (Solanum luteum) и томате (Lycopersicum esculentum), они вырастили при питании листьями этих видов растений по 100 штук личинок в каждом варианте и, проследив скорость их развития и смертность личинок.

По мнению авторов, паслен волосистый, по-видимому, является для них токсичным. Высокая смертность личинок на томате объясняется отказом личинок от питания листьями этого растения. В специально поставленной серии опытов эти авторы показали, что самки предпочитают откладывать яйца на растения в следующем (убывающем) порядке: паслен волосистый, картофель, томат, паслен сладко-горький. По-видимому, в основе выбора растений для яйцекладки лежит не только пищевая специализация питающихся стадий. В полевых условиях яйца зачастую откладываются на сорные растения, растущие на картофельном поле, и даже на поверхность почвы.

Яйца откладываются кучками, в вертикальном положении, приклеиваясь клейкими выделениями придаточной железы самки как к субстрату, так и одно к другому. Число яиц в яйцевых трубочках самки на разных стадиях зрелости довольно велико. Яйца созревают постепенно и откладываются партиями почти в течение всей активной жизни самки. В течение одного дня самка делает не более одной яйцекладки, которая может содержать от 5 до 82 яиц (редко больше). Среднее количество яиц в одной яйцекладке обычно колеблется от 24 до 34 штук. Общая плодовитость, как и продолжительность имагинальной жизни самок, в разных климатических зонах ареала вида сильно колеблется. Во Франции перезимовавшие самки откладывают за вегетационный период в среднем 344 яйца, хотя отдельные особи откладывают до 500—1000 яиц. В Польше, где, как правило, за сезон развивается одна полная и одна незаконченная генерация жука, среди жуков первой генерации только часть самок размножается в сезон их окрыления. При этом, по наблюдениям Ковальской, полученным в полевом инсектарии в условиях, близких к природным, среди самок, окрылившихся рано (в конце июня), число размножавшихся достигало 94,2 %; среди окрылившихся в начале июля размножалось 62,2 %, среди окрылившихся в третьей декаде июля размножалось около 50%, а из окрылившихся в первой декаде августа размножалось 2,0—10% самок; ни один жук, окрылившийся в конце августа, яиц не откладывал. Чем раньше окрылились жуки, тем больше яиц они откладывали до наступления зимней диапаузы. У 35,1% самок, окрылившихся в конце июля, средняя плодовитость на самку (до зимовки) была 723 яйца, а у 24,0% она достигала 1192 яйца. 9,1% самок отложили более 1500 яиц (в среднем по 1640). Зимовали жуки в естественных условиях опытного участка в садках и боксах с почвой. В Польше, у рано развившихся жуков (30.VI) яйцекладка начиналась уже на 8-й день после вылупления из куколки и продолжалась до 20 сентября. Максимальной она была в III декаде июня — первой декаде августа. После зимовки в вегетационном сезоне средняя плодовитость самок достигает 750 яиц. Однако максимальное количество яиц, которое откладывали отдельные жуки, достигало 3382 яйца. Около 15% самок имели низкую плодовитость, а некоторые после зимовки не размножались. Жуки размножались наиболее интенсивно в течение первых двух декад июня. Около 200 жуков, находившихся в опытах Ковальской, зимовали второй раз, но во время второй зимовки 98% их погибло, а оставшиеся яиц не отложили.

Ряд авторов показали, что питание жуков листьями старых растений картофеля или нижними листьями молодых растений угнетает оогенез и яйцекладку и ускоряет наступление диапаузы. Ковальская выполнила опыты по влиянию питания на плодовитость колорадского жука в зависимости от сорта и возраста картофеля. Питание жуков производилось листьями картофеля разных сортов и разного физиологического возраста. В результате оказалось, что на плодовитость жуков влияет как сорт картофеля с его биохимическими особенностями, так и физиологический возраст листьев, также имеющий свою биохимическую специфику. Гризон связывал этот факт с различиями содержания фосфолипидов, лецитина и холина, меняющихся с возрастом растения картофеля. Зволинская-Сняталова показала, что токоферолы (витамин Е) влияют на плодовитость колорадского жука и что их содержание наиболее высоко в листьях картофеля перед цветением и во время цветения. В верхушечных побегах их содержание выше, чем в развившихся листьях. Добавляя в пищу жир из цветущих растений картофеля, Кржиманская повысила их плодовитость.

Многие авторы связывают плодовитость самок жука с количеством жира и белков, содержащихся в листьях (липоцитарный коэффициент) и изменяющихся с возрастом растений картофеля.

Ряд авторов показали, что на оогенез оказывает влияние фотопериодизм. Яйца откладываются только при длине светового периода не менее 15—16 час/сут. Более короткий день ведет к резорбции яиц в яичниках и стимулирует формирование диапаузы. По данным Венгорека при длинном дне самки откладывают в среднем по 247 яиц в сезон, при средней длине дня — 176 яиц и при коротком дне, менее 15 час/сут яйцекладка прекращается. Штубен обращает внимание на значение интенсивности света в плодовитости жуков в естественных биотопах: при освещении 500—5000 люксов, что обычно для не очень загущенного картофельного поля, плодовитость оказывается максимальной; повышение освещенности до 7000—25 000 люксов (открытые места, дороги) ее угнетает.

На плодовитость колорадского жука как непосредственно, так и через интенсивность питания и общей жизнедеятельности оказывает влияние температура среды. Оптимальной для размножения жука температурой считается 20—25°. Понижение температуры оказывает тормозящее влияние, а повышение его сначала ускоряет, а затем угнетает размножение.

Зависимость скорости размножения жука от температуры изучалась достаточно широко. В природных условиях разных климатических зон плодовитость колорадского жука неодинакова. В Закарпатской области Украины, при хорошем питании верхушечными побегами картофеля сорта Юбель, в полевых сетчатых инсектариях, большая часть перезимовавших самок первой генерации за вегетационный сезон откладывает около 250 яиц. Около 25% размножающихся самок откладывает от 250 до 500 яиц, а отдельные особи кладут по 1500—1750 яиц. На морском побережье Югославии перезимовавшие самки откладывают за сезон обычно свыше 2300 яиц; молодые самки первой генерации текущего сезона откладывают до осени в среднем по 1328 яиц на самку, а жуки второго летнего поколения — 326 яиц на самку. С другой стороны, в горных районах Карпат, у верхней зоны возделывания картофеля (где он является преобладающей сельскохозяйственной культурой), продолжительность индивидуальной жизни жуков увеличивается до трех лет, и впервые перезимовавшие самки откладывают за вегетационный сезон в среднем 449 яиц, после повторной зимовки первого года их средняя плодовитость понижается до 190,2 яйца на самку, и после повторной зимовки второго года средняя плодовитость самок уменьшается до 38 яиц на самку.

Наиболее благоприятна для размножения колорадского жука — умеренная относительная влажность воздуха (60—85%). В опытах Гризона высокая влажность воздуха, достигающая насыщения (100%), задерживала яйцекладку, а в опытах Брейтенбехера падение относительной влажности воздуха за 20% останавливало яйцекладку.

В климатических зонах, допускающих развитие только одной генерации, в сезон индивидуальная жизнь жуков увеличивается, и отдельные самки могут откладывать яйца в течение двух — трех вегетационных сезонов. Таким образом, плодовитость колорадского жука зависит от ряда факторов среды и, прежде всего, от температуры, влажности, освещенности и пищи.