Внутренняя среда любого организма — основа его жизнедеятельности и нормального онтогенеза, способность к ее поддержанию имеет важное значение для выживания и процветания популяций.
Она содержит воду, все запасные (углеводы, жиры, белки, алкалоиды, дубильные вещества и т. п.) и конституционные (постоянно входящие в состав цитоплазмы и клеточных стенок) вещества, все химические элементы, органические кислоты, регуляторы роста и т. д. Внутренняя среда разных растений различна, меняется с возрастом и условиями, что и затрудняет ее точную оценку. Преобладает в ней вода; которая составляет более 70% массы растения. Особенно много воды в созревающих плодах и жизненно активных органах. Содержание большего количества воды и сходство химического состава организмов с составом водной оболочки планеты указывают на первичное зарождение жизни в водной среде (В. И. Вернадский, 1967).
Как бы организмы не отличались по составу внутренней среды, необходимым условием их существования является поддержание его постоянства — гомеостаз, или гомеостазис (К. Бернар, 1878; У. Кэнон, 1932). Этим мы обязаны исторически сложившимся регуляторным механизмам, поддерживающим «систему в определенном состоянии» (И. И. Шмальгаузен, 1964).
Характеристика гомеостаза занимает важное место в литературе по физиологии животных, свидетельствуя о температурной, водносолевой, ионной и других формах гомеостаза и подчеркивая при этом значение конкретных явлений для обеспечения нормальной жизни. В то же время у растений механизмы гомеостаза слабо изучены.
Несмотря на это, есть достаточные основания для признания их значимости и в жизни растений. Так, накоплен достаточно богатый материал, характеризующий наличие внутренней регуляции водообмена, фотосинтеза и других процессов. В частности, у некоторых растений (трескан, полынь, джузгун и др.) в течение 1 сут водный режим меняется 5—8 раз. В критические периоды инсоляции для предотвращения иссушения у них увеличиваются концентрация клеточного сока и осмотическое давление, что сопровождается снижением транспирации листьев и стабилизацией обменных процессов, усилением синтеза АБК и закрытием устьиц.
Изменение содержания солей в почве по-разному сказывается на гомеостазе растений. На Mesembryanthemum crystallinum показано, что при увеличении в почве концентрации NaCl содержание Na+ и Сl— в экстракте из листьев растений достигало соответственно 500 и 400 мМ. Однако в хлоропластах содержание Na+ не превышало 160—230 и Cl— 40—60 мМ. При содержании 20 и 400 мМ NaCl в среде отношение Na+/K+ в хлоропластах составило соответственно 1/5. С повышением засоленности почвы содержание пролина в экстрактах листьев (особенно в хлоропластах) возрастало, что имело значение для осморегуляции.
Регуляция метаболизма транспортом и потреблением продуктов — пример гомеостаза и эндогенной регуляции процессов (А. Л. Курсанов, 1986). Изменение в одном из звеньев механизма транспорта, возникающее в результате разных воздействий, обычно устраняется эндогенной регуляцией его механизма. Весьма показателен в этом отношении и синтез АТФ, потребности в котором клетка покрывает с учетом его траты на дыхание. Немаловажна роль и вакуоли в поддержании гомеостаза клетки.
Одним из доказательств наличия гомеостаза у растений служит избирательное поступление катионов и анионов из почвы в корень и растение, распределение их по органам. На примере поступления NH3— показана его зависимость от концентрации Cl—, NH4+ и аминокислот в тканях. Все это зависит от содержания углеводов, процесса дыхания и фотосинтеза в организме растения. Градиент содержания веществ вдоль оси растения подвижен, происходит его перемещение от стареющих-органов к новым путем «перекачки» веществ из нижних к верхним, из вегетативных к генеративным органам. Особенно велика роль указанных процессов при ограниченном поступлении веществ из окружающей среды. Для конкретизации этого положения нелишне еще раз напомнить и об использовании воды, углекислоты и кислорода, образующихся в растениях в процессах метаболизма, когда растение испытывает недостаток их поступления извне. Если днем в тканях листа при закрытых устьицах не хватает CO2, наблюдается отщепление его из органических кислот и использование для фотосинтеза. Ночью же при открытости устьиц и достаточном поступлении CO2 идет его запасание в органических кислотах. Точно так же недостающие белки у растений образуются из продуктов распада запасных белков. Кроме того, в стрессовых условиях идет активный распад белков в тканях растений, но отравление образующимся при этом аммиаком предотвращается вовлечением его в новые синтезы.
Только благодаря срабатыванию механизмов поддержания гомеостаза достигается жизнеобеспечение растений при заносе их на ядовитые отвалы рудников. Известны растения-концентраторы алюминия, молибдена, никеля, свинца, стронция и т. д., даже при низком их содержании в почве (В. И. Вернадский). При этом отравление тканей предотвращается синтезом специфических белков (определяющих устойчивость к высоким концентрациям металлов), изменением количества и качества корневых выделений, связыванием тяжелых металлов в клетках дубильными веществами и органическими кислотами и т. д. Опыты показали, что до определенной концентрации в среде ионов металлов растения осуществляют генетически контролируемый их транспорт из корней в надземную часть, продолжая нормально развиваться. Если же концентрация ионов оказывается очень высокой, защитные механизмы не срабатывают и ионы тяжелых металлов, беспрепятственно поступая в растение, вызывают его отравление.
Установлено, что и обычные растения нередко оказываются способны произрастать на ядовитых отвалах рудников. В последующем отбор среди таких растений уже по мутациям, определяющим устойчивость к тяжелым металлам, ведет к формированию истинно толерантных к ним популяций.
Разные галофиты, как известно, отличаются по механизму поддержания гомеостаза. Так, способность произрастать на засоленных почвах бывает обусловлена или накоплением в организме солей в большом количестве (солянки), или выделением их листьями и побегами наружу через специальные железы (кермек, тамарикс), или ограничением поступления солей в организм (полыни). Соответственно этому и механизм поддержания гомеостаза по водному балансу у них не одинаков. У одних галофитов поддержание гомеостаза связано с накоплением «непитательных» солей (боленакапливающие) и повышением осмотических свойств у клеток тканей, что создает возможность им поглощать воду из засоленного почвенного раствора (Б. А. Келлер, 1980). У других галофитов (корни которых непроницаемы для солей) водообеспечение достигается накоплением осмотически активных органических кислот и углеводов. У солевыводящих форм соли используются для создания осмотического давления, затем по мере поступления их вместе с водным током липшие ионы выводятся наружу через выделительные железки, предотвращая отравление тканей ионами металлов.
Среди культурных растений неизвестны типичные галофиты, но тем не менее они отличаются по степени солеустойчивости. Наибольшая устойчивость из них присуща хлопчатнику, люцерне, свекле, арбузу, доннику (они могут накапливать соли в тканях), менее солевыносливы гречиха, кукуруза, лен, овес, пшеница и табак. Вредное действие засоления на культурные растения проявляется не только в ухудшении их водообмена, но и в накоплении токсических продуктов промежуточного обмена (диамина, кадаверина, путресцина и т. д.). Для синтеза указанных ядовитых веществ используются аминокислоты лизин, аргинин и глутаминовая кислота, накопление которых связано с нарушением белкового обмена. С увеличением концентрации солей в тканях снижается активность диаминоксидазы, благодаря чему накапливаются диамины ввиду блокады превращения их в алкалоиды.
У гликофитов (неустойчивых к засолению) на засоленных почвах также развиваются некоторое адаптивные черты в метаболизме и росте, накапливаются углеводы, органические кислоты, амиды, нуклеиновые кислоты и т. п. В конечном счете жизнеспособность гликофитов в условиях засоления определяется сохранением стабильности обмена путем накопления защитных веществ, развития водоудерживающих сил и сосущей силы-клеток, экономной траты воды и образования в клетках большого числа пиноцитозных пузырьков (что ведет к выключению солей из обмена и предохраняет ферменты от их токсического действия). В противном случае происходит прогрессирующее обесцвечивание листьев, отмирание участками пластинки листа (некрозы), увядание и остановка роста (отмирание точек роста) растений.
Механизмы, используемые высшими растениями для поддержания гомеостаза, разнообразны и не исчерпываются описанными (А. Г. Юсуфов, 1983). Но несомненно одно: они все исторически закреплены, направлены на повышение устойчивости организма в онтогенезе и успеха в воспроизведении потомства. Словом, развивается мощная регуляторная система онтогенеза, обеспечивающая его устойчивость.