Как известно, кровь является жидкой средой организма, обеспечивающей процессы обмена веществ в тканях и связь между всеми органами.
У птиц, так же как и у рептилий, эритроциты продолговато-овальной формы и имеют ядро. Лейкоциты по своему строению, так же как у млекопитающих, делятся на агранулоциты (лимфоциты и моноциты) и гранулоциты (нейтрофилы, эозинофилы и базофилы).
Количество и свойства отдельных элементов крови изменяются в течение эмбриональной жизни. Слонимский показал, что гемоглобин появляется примерно на стадии 33 час. инкубации. Однако эмбриональный гемоглобин, по данным Холл, отличается от гемоглобина постэмбриональной крови большим сродством к кислороду. Фрейзер обнаружил, что гемоглобин эмбрионального и постэмбрионального типа отличаются друг от друга содержанием гемопротеида. У 5-дневного куриного эмбриона имеется 84% гемоглобина эмбрионального типа, а перед вылуплением такого гемоглобина только 28%.
Данчакова одна из первых детально исследовала гемопоэз куриного эмбриона. По ее данным, к началу кровообращения (30—36 час. инкубации) большая часть клеток кровяных островков находится внутри замкнутой сети кровеносных сосудов, однако и после этого срока остается некоторое количество кровяных островков, в которых еще не произошла дифференциация эндотелия и клеток крови. Первичные кровяные клетки по внешнему виду напоминают гемоцитобласты взрослой птицы. Они округляются и, накопляя гемоглобин, превращаются в способные к делению первичные эритробласты различного размера. В дальнейшем первичные эритробласты постепенно теряют способность к делению и превращаются в первичные эритроциты округлой формы. Первичные эритроциты недолговечны — через некоторое время они погибают и исчезают из кровяного русла. Позднее из гемоцитобластов начинают образовываться мелкие вторичные эритробласты, которые в свою очередь дают начало вторичным эритроцитам, имеющим нормальную удлиненно-овальную форму. Кроме того, появляются карликовые формы гемоцитобластов, которые, по данным автора, дают начало тромбоцитобластам и тромбоцитам.
Первым органом эмбрионального кроветворения является сеть кровотворных капилляров желточного мешка. В кроветворном капилляре содержатся родоначальные кровяные клетки, а последующие этапы их созревания совершаются главным образом в периферической крови, что подтверждается наличием здесь митозов кровяных клеток. На 15-й день инкубации эритропоэз в желточном мешке достигает максимального развития, причем образуются уже только вторичные эритробласты. В это же время в мезенхиме появляются малые лимфоциты, возникающие из лимфоидных блуждающих клеток типа гемоцитобластов.
Изучению кровотворения на ранних стадиях эмбрионального развития птиц посвящено много исследований. Хаузер и его соавторы при помощи фазово-контрастного микроскопирования желточного мешка куриного эмбриона от 40 до 96 час. инкубации показали, что кровеносные сосуды возникают в прозрачной зоне бластодиска из тяжей, которые образуются в свою очередь из примитивной мезенхимы, причем клетки внутри тяжей сохраняют свою индивидуальность и не образуют синцития. Затем между клетками накапливается жидкость и образуются просветы кровеносных сосудов. Примитивные эритробласты, содержащие уже на самых ранних стадиях развития следы гемоглобина, возникают, по данным этих авторов, из трех источников: а) из клеток тяжей, остающихся после образования просветов в сосудах, б) из кровеносных островков, которые возникают из эндотелия и ангиобластов и в) в результате митозов эндотелиальных клеток, которые чаще происходят в свободных клетках внутри сосудов, чем в кровеносных островках. Катанео при помощи электронного микроскопа исследовал мезодерму позади бластопора, из которой развиваются кровяные островки. Автор обнаружил, что через 14—15 час. инкубации мезодерма состоит из рядов клеток, прилегающих к энтодерме, а еще через 3—4 часа эти клетки митотически делятся, образуют скопления и превращаются в кровяные островки. В связи с тем что гематогенные мезодермальные клетки сильно нагружены желтком, раньше думали о происхождении кровяных островков из энтодермы.
Для выяснения вопроса о материале, используемом в эмбриогенезе птиц при образовании эритроцитов, Моригучи инъецировал глицин в инкубируемые куриные яйца. В результате инъекции повысилось содержание гемоглобина на 5—15% и количество эритроцитов на 3—15% по сравнению с контрольными эмбрионами. Автор предполагает, что инъецированная аминокислота была использована эмбрионом не только непосредственно для образования гемоглобина, но и для образования нуклеиновых кислот и, таким образом, косвенно усилила эритропоэз.
Данные разных исследователей о сроках начала и окончания гемопоэза в различных органах куриных эмбрионов отличаются между собой. Причинами различия в сроках могут быть разнопородность материала, разные условия инкубации и достоверность методов исследования. Зандрейтер показал, что у куриного эмбриона незначительный эритропоэз, кроме желточного мешка, происходит с 7-го до 9-го дня в печени и с 5-го до 9-го — в селезенке; с 15-го дня инкубации эритропоэз начинается в костном мозгу — следовательно, раньше, чем он кончается в желточном мешке, что создает непрерывность эритропоэза. Гемопоэз в костном мозгу куриного эмбриона, по данным Бродовской, начинается с 14-го, а утиного — с 15-го дня инкубации. Белянчикова наблюдала в первую половину эмбрионального развития кур пород белый леггорн и нью-гемпшир последовательную смену трех форм эритроцитов, обусловленную, по мнению автора, изменением потребности в кислороде и способе его получения. Примитивному способу получения кислорода из желтка и небольшой потребности в нем соответствуют первичные эритробласты, сменяющиеся на 7-й день более сложно устроенными первичными эритроцитами. Образование обоих видов красных кровяных клеток происходит внутри сосудов. Но этот способ образования кровяных клеток не может обеспечить достаточного количества красной крови для эмбриона, и на 10-й день в качестве органа гемопоэза начинает функционировать печень. Здесь формируются красные кровяные клетки третьего типа — вторичные эритроциты.
Лемеж и Рыхтер вычислили, что средняя продолжительность жизни примитивных эритроцитов равна 8 дням, а максимальная — 22 дням, так как через 4 дня после вылупления их уже нет. Малая длительность жизни эритроцитов эмбриона связана с высокой степенью незрелости их в момент выхода в кровеносное русло. Показано, что митотическая активность примитивных эритроцитов практически исчезает между 5-м и 6-м днями инкубации, но до этого все фазы митоза одинаково представлены. В своей работе с Иосифко Лемеж показал, что в кровотворных центрах образуется около 70.5 млн примитивных эритроцитов, а 38.1 млн — путем митозов в кровеносном русле. Исследуя цитохимическими методами развивающиеся эритроциты куриного эмбриона, Фрейзер установил, что химические их изменения идут наряду с морфологическими. В течение эмбриогенеза отношение РНК к протеину (в основном хромопротеину) уменьшается, что отражает изменения в синтезе гемоглобина.
Гемопоэз в онтогенезе скворца (птенцы вылупляются несамостоятельными — длительность эмбрионального развития всего 13 дней) протекает несколько иначе, чем у куриного эмбриона. В отличие от куриного эмбриона, у которого в печени и селезенке наблюдался слабый эритропоэз, у эмбриона скворца здесь происходит интенсивное образование эритроцитов, начинающееся с 8-го дня эмбрионального развития и продолжающееся в селезенке до 16-го, а в печени — до 20-го дня постэмбрионального развития. Эта дополнительная способность к кровотворению в печени и селезенке в постэмбриональном развитии скворца обусловливается краткостью эмбрионального периода. А в костном мозгу у скворца в отличие от курицы гемопоэз начинается только на 1-й день после вылупления. Размер эритроцитов у скворца больший, чем у курицы. Интересное сравнение эритропоэза в онтогенезе многих отрядов птиц (выводковых — чайки, утки, куры и птенцовых — стрижи, волнистые попугаи, голуби и воробьиные) провел Шмекель. Для сравнения с пресмыкающимися автор изучил эритропоэз у ящериц. Выяснено, что у уток эритропоэз в желточном мешке заканчивается за 3—8 дней до вылупления; у стрижа, воробьиных и кур — перед самым вылуплением; у волнистых попугаев и голубей продолжается еще 7 дней после вылупления. У всех видов кроме стрижей и всех воробьиных, эритропоэз в костном мозгу начинается сразу после прекращения его в желточном мешке. У воробьиных между эритропоэзом в желточном мешке и в костном мозгу наблюдается интервал, когда эритропоэз происходит в печени. Эритропоэз в костном мозгу у птенцовых начинается в период вылупления, а у выводковых и ящериц — на 14-й день эмбрионального развития. Подводя итоги, автор отмечает, что у настоящих выводковых птиц эритропоэз протекает более примитивно, а у воробьиных (самых птенцовых) носит наиболее совершенный характер.
Данные об изменении красной крови в онтогенезе курицы и скворца представлены Запдрейтером. Хошино и Ториу удалось подсчитать количество эритроцитов уже у 3-дневного куриного эмбриона оно было равно 90 000 в 1 мм3 крови. Количество лейкоцитов было относительно небольшим в течение инкубации, но быстро увеличивалось и на 6—7-й день после вылупления достигало уровня взрослой курицы.
Задарновская отмечает, что в течение эмбрионального развития наблюдаются два периода (с 8-го по 11-й и с 16-го по 18-й день) снижения числа эритроцитов, лейкоцитов и гемоглобина, совпадающие с замедлением прироста веса и с повышением смертности эмбрионов. Грундбек наблюдал, что с 10-го дня инкубации до 2-го дня после вылупления число кровяных клеток в 1 мм3 крови увеличивается с 1 до 2 млн, причем красные кровяные элементы составляли 90—97.5%.
Образование гранулоцитов у куриного эмбриона, по данным Зандрейтера, кроме желточного мешка происходит также в печени с 12-го дня (максимум на 14—15-й день), в селезенке с 11-го (максимум на 14—18-й день) и в костном мозгу с 14-го дня инкубации. Образование лимфоцитов начинается на 15-й день в селезенке, на 19-й день в печени и костном мозгу и протекает не интенсивно. В онтогенезе скворца образование гранулоцитов происходит с 8-го дня эмбрионального развития в селезенке (до 16-го дня) и в печени (до 20-го дня постэмбрионального периода). Образование лимфоцитов начинается в печени и селезенке только вскоре после вылупления, а в костном мозгу — даже с 11-го дня постэмбрионального развития. Белянчикова отмечает, что в эмбриональной крови (куриный эмбрион) наблюдается малое количество лейкоцитов, и объясняет это наличием в белке яйца лизоцима, обладающего большими бактерицидными свойствами и функционально заменяющего лейкоциты. По данным Грундбека, число лейкоцитов заметно увеличивается в периферической крови ко времени вылупления: число тромбоцитов на 17-й день равно 10 000, на 19-й падает до 500 и к моменту вылупления повышается до 20 000—45 000 в 1 мм3 крови. А в костном мозгу тромбоцитов, базофилов, эозинофилов, моноцитов, лимфоцитов и гемоцитобластов мало.
Количество тромбоцитов быстро увеличивается со второй половины инкубации, что совпадает с увеличением свертываемости крови. Протеины, связанные со свертыванием крови, появляются только на 12—13-й день. По данным Кейна и Сайзера, свертываемость крови у куриных эмбрионов начинается в это же время. Чтобы определить, какой же из частей крови, необходимых для ее свертывания, не хватает в крови эмбрионов более раннего возраста, к ней добавлялись по очереди тромбин, тромбоциты и фибриноген. Кровь 9-дневного эмбриона не свертывается при добавлении любого из этих компонентов; значит, в ней нет ни одного из них. Кровь 11-дневного свертывается при добавлении тромбина или тромбоцитов, но не свертывается при введении фибриногена. Следовательно, фибриноген в это время уже имеется в крови и неспособность к свертыванию вызвана недостатком в; крови тромбина. Тот факт, что добавление тромбоцитов вызывает все же свертывание, показывает, что протромбин имеется в крови, но превращения его в тромбин обычно не происходит до 12—13-дневного возраста. В противоположность этому Лойда и Лемеж нашли, что тромбоциты появляются в крови куриного эмбриона уже на 3—4-й день инкубации. Их протоплазма содержит мукополисахариды, мукопротеины и маленькие капли жира (которых нет в эритроцитах), но не содержит гемоглобина. Авторы не согласны с мнением некоторых исследователей, что тромбоциты — это дегенерировавшие эритроциты.
Исследуя протеины сыворотки крови куриного эмбриона, Нейс и Шехтман обнаружили, что по 4-й день включительно сыворотка крови состоит из вителлоидного протеина, возможно идентичного с ливетином, а на 5—6-й день инкубации в ней возникает отличающийся от желтка материал, который, по-видимому, можно идентифицировать с альбумином сыворотки. Описание собственных исследований и литературных данных об изменении сыворотки крови в эмбриональном развитии птиц приводит Шехтман. Сыворотка крови эмбрионов ранних стадий развития (3—13 дней инкубации) производит впечатление водянистой жидкости. У 10-дневного эмбриона сыворотка содержит всего 40—45% сухого вещества сыворотки взрослой птицы (28 мгр/мл). С 13-го дня инкубации до вылупления общее количество сухих веществ в сыворотке удваивается. В эмбриональной сыворотке преобладают липиды: у 10-дневного эмбриона липиды составляют 73% сухих веществ, перед вылуплением — 63%, а через 9 дней после вылупления — 34%. С 4-го по 8-й день инкубации количество протеинов в сыворотке удваивается, затем до 19-го дня оно растет постепенно, увеличиваясь примерно вдвое за это время, а после этого быстро возрастает и до 11-го дня после вылупления снова удваивается. В эмбриональной сыворотке больше липопротеинов, чем в сыворотке взрослых птиц. В эмбриональной сыворотке есть компоненты, сходные с антигенами взрослых птиц, а также специфически эмбриональные. У 6-дневного эмбриона сильно возрастает количество антигенов сыворотки. Интересно, что именно в этот день эмбрионального развития количество дегенерирующих эритроцитов достигает максимума. По-видимому, разрушение клеточных элементов является источником значительного количества протеинов сыворотки.
Общий объем крови куриного эмбриона, по Иошпе-Пурер с соавторами, увеличивается с 1.34 мл на 11-й день инкубации до 3.4 мл на 18-й, что составляет 42% и 16.2% веса эмбриона соответственно. Рыхтеру и его соавторам удалось определить объем циркулирующей плазмы крови на 2-й день инкубации; ее было 8.5 мм3, а всей крови — 9.3 мм3; на 13-й день — 1410 и 1890 мм3, а на 18-й — 1860 и 2870 мм3 соответственно. Общее количество гемоглобина до 10-го дня сравнительно низкое — 32 мг, а к 18-му дню сильно увеличивается — до 221 мг. По отношению к весу эмбриона количество плазмы уменьшается с 8-го дня до вылупления на 55%, а крови — на 50%. За это же время относительное количество гемоглобина снижается только на 15%. Несколько другие данные получены Коржуевым и Галкиной. Авторы наблюдали, что у птиц (кур, уток, индеек и голубей) относительное количество крови на 1 г веса тела во взрослом состоянии и в эмбриональном периоде одинаково. Сравнивая это со значительным преобладанием веса сердца и количеством гемоглобина у зародышей млекопитающих со взрослыми формами, авторы приходят к выводу, что птицы в эмбриональном периоде меньше нуждаются, в кислороде. Однако не следует забывать о значительно большем сродстве эмбрионального гемоглобина птиц к кислороду (о чем уже была речь раньше). Лемеж и Копеци подсчитали, что со 2-го по 20-й день инкубации через сердце куриного эмбриона проходит примерно 80 л крови, причем половина этого количества — в течение последних трех дней инкубации.