Факультет

Студентам

Посетителям

Развитие колорадского жука

Яйца колорадского жука удлиненно-овальной формы. Их длина колеблется в пределах 1,5—1,8, а ширина — 0,7—0,8 мм.

Окраска яиц варьирует от светло-желтого до темно-оранжевого цвета. Молодые самки откладывают более светлые яйца, чем старые, у которых яйца иногда бывают кофейного цвета. Оболочка яйца прозрачна, что позволило ряду исследователей проследить под микроскопом развитие зародыша. Наиболее детально эмбриональное развитие жука описано Киттлаус, которая выделила в нем 16 морфологических этапов. Развитие яйца начинается еще в яйцеводах самки. Первые три этапа, выделенные Киттлаус, включают второе деление созревания, первые деления ядра и дробление. В пределах ее четвертого и пятого этапов образуется бластодерма приблизительно из 2000 клеток и формируются (приблизительно на основе 16 000 клеток) полюса тела зародыша. На шестом этапе происходит формирование зародышевой полоски, а на седьмом этапе зародышевая пластинка погружается в желток. На восьмом этапе образуется амнион. На девятом намечается сегментация зародыша, у которого на десятом этапе начинается закладка конечностей. На одиннадцатом этапе формируется голова; на двенадцатом начинается обрастание желтка; на тринадцатом зародыш почти сформирован, хотя еще не пигментирован. Начало пигментации выделено в отдельный этап. Последние два этапа — пятнадцатый и шестнадцатый — относятся к процессу вылупления личинки из яйца. Все эти этапы имеют временные характеристики и прослежены Киттлаус при температуре 23°, при которой весь эмбриогенез происходит за 144 часа.

У сформировавшейся личинки через оболочку яйца даже невооруженным глазом заметны на среднегруди, заднегруди и первом сегменте брюшка, с каждой стороны, по три черных пятнышка с хитиновыми зубчиками («личиночные зубы») с острием, направленным назад. С их помощью сформировавшаяся личинка разрывает яйцевую оболочку и выходит наружу.

Менее дробно описывает эмбриогенез колорадского жука Ю. А. Захваткин, выделяя шесть его этапов: I — дробление (до 128 бластомеров), II — образование бластодермы, III — формирование зародышевой полоски до выделения макросомитов; IV — сегментация зародышевой полоски; V — сегментация придатков, формирование зародышевых пластов; VI — формирование личинки и окончание обрастания желтка. По Захваткину, при 17° эмбриогенез заканчивается за 216 час., а при 27° — за 96 час.

В опытах Киттлаус нижний порог развития колорадского жука близок к 10—13° (т. е. близок к нижнему порогу активной жизнедеятельности этого вида). Однако отрождение личинок происходит не ниже 15°. В то же время в случаях, когда эмбриогенез протекал при оптимальной температуре (около 25°), личинки могут вылупляться до температуры 13°. Наблюдения Киттлаус показывают, что при значительном повышении или понижении температуры среды от оптимума происходят большие отклонения в использовании желтка, отрицательно влияющие на процесс отрождения личинок и яиц. Нормальное развитие яиц колорадского жука происходит при температуре от 20 до 33°.

Ларченко на развивающейся в Польше популяции колорадского жука установила опытным путем, что для развития яйца от его откладки до вылупления личинки необходима сумма эффективных температур (принимая вслед за Альфаро за нижний порог развития этого вида 11,5°), равная 50°. В опытах Горышина, выполненных в ГДР, сумма эффективных температур, необходимая для прохождения эмбриогенеза жука, оказалась несколько более высокой и достигала 70°. Как это показал Журавлев, сумма эффективных температур не является постоянной величиной и зависит от основного температурного режима среды, в которой происходило развитие. Вероятно, потребности в тепле у популяций, адаптированных к жизни в разных климатических зонах, неодинаковы и, в зависимости от других абиотических факторов, температурные зоны оптимума и пороги развития могут смещаться. Однако в этом плане работы еще не проведены.

Считая, что степень ускорения развития в разных отрезках витальной зоны неодинакова, Журавлев рекомендует рассчитывать сроки появления отдельных стадий колорадского жука в природных условиях не по сумме эффективных температур, а по сумме процентов их развития, которой пользовался еще ранее Горышин.

По наблюдениям Киттлаус, понижение температуры развития яиц от зоны оптимума оказывает отрицательное влияние, особенно на поздние этапы эмбриогенеза, тогда как повышение температуры за зону оптимума особенно неблагоприятно влияет на ранние стадии эмбриогенеза..

Скорость развития яиц зависит, помимо температуры, также от влажности среды. В опытах де Вильде при 30° и относительной влажности среды 85% развитие яиц колорадского жука продолжалось 5,5 суток. При 25° и влажности 60—75% эмбриональное развитие заканчивалось за 5 дней. В лабораторных условиях при температуре 25±1° и относительной влажности 70—75% развитие яиц заканчивается за 115—120 час.

Влияние температуры и влажности на скорость эмбриогенеза жука изучалось и ранее. Суммируя все известное в этом отношении, можно считать, что гигротермический оптимум эмбрионального развития находится в пределах 22—25° при относительной влажности воздуха 70—75%. Оптимальным режимом для разведения колорадского жука в лаборатории де Вильде считает температуру 25° при 16—18 светлых часах в сутки.

Отрождение личинок из яиц одной кладки часто бывает дружным, почти одновременным. Но иногда оно растягивается на сутки и более. Впервые заметивший это явление Бюнель объяснил его генетической гетерогенностью яиц. По мере развития личинок разница в скорости развития отдельных особей все более увеличивается и среди личинок, отродившихся из одной кладки, спустя 10 дней встречаются особи II и IV возрастов. Вылупившиеся личинки содержат в кишечнике значительное количество желтка и поэтому некоторое время они не нуждаются в пище и удерживаются всем выводком на яйцекладке. За это время их хитиновые покровы темнеют и затвердевают и личинки становятся серовато-черными или черными. В течение первых суток после вылупления личинки съедают оболочку яиц, из которых они вывелись. Иногда они съедают и неразвившиеся и отставшие в развитии яйца. Такие личинки, питавшиеся содержимым яиц, значительно опережают в росте и развитии своих собратьев по кладке, превращаясь в «великанов». Далее личинки поднимаются на верхушку ближайшего картофельного стебля, где начинают питаться молодыми листочками картофеля.

На стадии личинки у колорадского жука выделяются четыре личиночных возраста, разделенные линьками. В I и II возрасте личинки питаются и остаются на верхушках побегов картофеля «выводком». В III и IV возрасте они разбредаются по растению и переходят на соседние растения. Как критерий определения возраста личинок используется ширина головной капсулы и размеры тела. Длина личинки, только что вылупившейся из яйца, — 1,5— 2,4 мм. У L1 размеры головной капсулы колеблются между 0,5—0,8 мм, у L2 они составляют 0,7—1,1 мм, у L3 они лежат в интервале 1,2—1,6 мм и у L4 достигают 2,0—2,5 мм.

Перед каждой линькой личинки прекращают питание, освобождают кишечник и становятся неподвижными. Предлиночное состояние неподвижности, в зависимости от температуры среды, занимает 2—3 часа. Сам процесс линьки длится 30—50 мин. Сразу после сбрасывания старого хитинового покрова личинка имеет ярко-красные мягкие покровы, которые через 2—3 часа затвердевают, темнеют и приобретают типичный для каждого возраста рисунок. Личинки I возраста темно-серые, почти черные, с черной головной капсулой и ногами. Личинки II возраста более светлые, буровато-оранжевые. Кроме увеличившихся размеров головной капсулы на боковых частях тела у них появляется второй ряд темных пятен.

Дыхальца, число и расположение которых одинаково во всех личиночных возрастах, открываются в нижней части верхнего ряда темных пятен, которые по этому признаку названы Тауэром дыхальцевыми. Личинки III возраста по общей окраске тела и боковым пятнам на теле близки к личинкам II возраста, отличаясь более светлой окраской некоторых частей головы и основания переднеспинки.

Наиболее продолжительным из всех личиночных возрастов является последний IV возраст. Личинки IV возраста, красные или красно-оранжевые, по окраске мало отличаются от личинок III возраста. К концу IV возраста, перед зарыванием в почву на окукливание, они иногда становятся почти оранжевыми. Окраска и рисунок личинок последнего (IV) возраста колорадского жука детально изучены. После окончания питания личинка спускается с растения, на котором питалась, на землю и зарывается в почву, устраивая в ней «колыбельку», в которой через несколько дней линяет, превращаясь в куколку. От окончания питания и до окукливания личинку IV возраста называют предкуколкой.

Скорость личиночного развития колорадского жука зависит от температуры и влажности среды, от количества и качества корма, от длины дня. По Трувло, в полевых условиях Франции продолжительность стадии личинки составляет 15—22 дня. В опытах Финакова при температуре 15° стадия личинки проходится в среднем за 32 дня, а при температуре 18° — за 24 дня. При 25° на прохождение личиночной стадии требуется 11,2—12,8 дня, а при 28° — всего 9,2—9,6 дня. В лабораторных условиях, при температуре 24°, для прохождения отдельных возрастов от L, до L4 требовалось соответственно 2; 2,5; 4 и 5 дней.

Нижний температурный порог развития личинок, по данным де Вильде, расположен около 12—13°. Верхний температурный порог развития личинок находится около 37—38°.

Основная масса личинок зарывается в почву на окукливание в радиусе 10—20 см от куста, на котором они питались. Отдельные особи уползают на 35—45 см от растения, на котором они кормились. Иногда личинки в поисках места для окукливания расползаются дальше. Фейто наблюдал передвижение личинки на 11 м от места питания. При очень влажной почве личинки окукливаются на ее поверхности и многие погибают. Не зарываются личинки и в очень сухую почву и также окукливаются и погибают на ее поверхности. При уходе в почву личинки часто используют щели и отверстия в ней. Зарываясь, они нередко преодолевают очень плотные почвы, например почву тропинки или проселочной дороги.

Личинки зарываются в почву на разную глубину. По данным Фейто, глубина залегания личинок перед окукливанием в среднем составляет 5—12 см, но иногда они могут зарываться на глубину до 18 см или располагаться более поверхностно, на глубине 1,5— 2 см. В глинистой почве личинки размещаются на окукливание более поверхностно, чем в песчаной, и, по Ерми, основная масса их располагается на глубине от 2—3 до 5—6 см.

В период прохождения стадии личинки от начала питания L1 до окончания питания L4 при 20° требуется в среднем на одну особь 1,27 г листьев картофеля. Из них 2,8% потребляется в L1, 6,3% в L2 20,8% в L3 и 70% в L4.

Энергетический бюджет (в калориях) за время личиночного развития приведен по Е. Хлодному с соавторами. Обращает на себя внимание значительно более высокий, чем у других насекомых, изучавшихся в этом плане, коэффициент полезного действия (Р/G), т. е. процент калорий пищи, использованных на увеличение биомассы тела. У личинок колорадского жука он достигает 45,4 вместо 26,3—33,5% некоторых Lepidoptera и Homoptera.

Куколка у жука свободная, т. е. контуры зачатков ее крыльев и ног хорошо заметны; светло-оранжевого или красновато-оранжевого цвета. На боках ее тела отчетливо видны крупные дыхальца, расположенные на тех же сегментах тела, что и у личинок, — на переднегрудн и первых восьми брюшных сегментах. В земляной «колыбельке» предкуколка лежит на спине. В зависимости от температуры и влажности фаза предкуколки продолжается от 3 до 10—15 дней, а стадия куколки — от 8—12 до 15 дней и более. При среднесуточной температуре 20° развитие предкуколки продолжается 5—9 дней, а куколки — 6—10 дней; при 22—23,5° стадия куколки занимает 7—8 дней, а при 25—27° — 5,5—6,0 дней. Для прохождения метаморфоза куколки наиболее благоприятна влажность около 30% от полной влагоемкости почвы. В почвах с высоким содержанием воды наблюдается повышенная гибель предкуколок и куколок. Тип и влажность почвы оказывают заметное влияние не только на размеры смертности предкуколок и куколок, но и на плодовитость выходящих самок, которая может снижаться до нуля.

Молодые, только что вылупившиеся жуки сначала ярко-оранжевого цвета с мягкими покровами. Черный рисунок на переднеспинке, элитрах и брюшке отсутствует. Через 2—3 часа жуки становятся коричневыми с розовым оттенком. Еще через несколько часов появляются светло-коричневые пятна и полоски, которые затем постепенно темнеют и через 36—37 час после вылупления полоски и пятна становятся черными. Полное затвердение хитиновых покровов происходит спустя 4—7 дней после вылупления жука.

По окончании метаморфоза молодые жуки не сразу выходят на поверхность почвы, но остаются в ней на 1-2 даже на 3-8 дней, а иногда, при засухе — до одного месяца. Быстрота выхода молодых жуков на поверхность зависит от температуры и особенно от влажности почвы. По наблюдениям Венгорека, в Польше жуки, сформировавшиеся в конце лета и осенью, при засухе могут вообще не выйти на поверхность и погибают в почве.

Де Корт отмечает большую разнокачественность особей в момент вылупления жуков из куколки и считает, что последняя личиночная линька происходит при неодинаковом состоянии развития внутренних органов. Высокий титр ювенильного гормона в гемолимфе жуков сразу после их вылупления, недоразвитость половой системы, жирового тела, химического состава гемолимфы, указывают на недозрелость свежевышедших жуков, которая не одинакова у разных особей. Дозревание всех имагинальных систем органов происходит уже во время первых дней питания. Жуки вылупляются с мягкими бесцветными летательными крыльями, которые постепенно твердеют и становятся сначала дымчатыми, затем розоватыми и, наконец, красными. Этот процесс затвердевания и окрашивания крыльев колорадского жука хорошо описан Дунном, а его цветные иллюстрации позволяют определять возраст жуков в пределах от 1 до 23 дней. В общей схеме он подтвержден Карпуниной.

Продолжительность развития одной генерации, сроки размножения, плодовитость, число генераций в разные годы и разных климатических зонах ареала колорадского жука определяются целым рядом абиотических факторов. Продолжительность жизни взрослых жуков варьирует и в среднем составляет один год. Однако в климатических зонах с одной генерацией в сезон часть жуков может жить 2—3 года.