Мышечное волокно образует вместе с нервным одну функциональную единицу, а каждая мышца связана с определенным нервом.
При прогрессивном развитии мышцы в филогенезе увеличивается связанный с нею нерв, и наоборот, в случае редукции мышцы отмирает и иннервирующий ее нерв. Несколько нарушает это утверждение обнаруженный Гамбургером факт, что мышечные волокна могут образовываться в зачатке конечности, экспериментально лишенной нерва. С другой стороны, эти безнервные конечности были обычно меньшего размера, чем иннервированные этого же возраста. По мнению Орбели, в эволюционном развитии нервной и мышечной систем существует неразрывная связь и эволюция мышцы зависит от нервных импульсов. В исследовании Волохова детально рассмотрены взаимоотношения между развитием мускулатуры и нервной системы в течение эмбриогенеза птиц. Специализация вполне сформированной мышцы взрослого животного, приобретенная ею в течение эволюции, сохраняется лишь до тех пор, пока мышца получает непрерывный поток импульсов из центральной нервной системы. Денервация мышцы вызывает процесс, обратный дифференцировке, — возврат к более примитивному состоянию, соответствующему ранним стадиям фило- и онтогенеза.
У всех позвоночных животных ясно выражено деление мускулатуры на соматическую и висцеральную, которые различаются как по своему развитию, так и по иннервации; последнее различие является важным критерием для решения вопроса о происхождении той или иной мышцы. Соматическая мускулатура (вся поперечнополосатая) иннервируется нервными волокнами брюшных корешков спинномозговых и соответствующих им двигательных головных нервов. Висцеральная мускулатура (частью гладкая, частью поперечнополосатая) иннервируется висцеральными нервами симпатической и парасимпатической нервной системы. Шмальгаузен считает, что соматическая мускулатура образуется исключительно за счет мускульного листка миотома. Но Роулсу и Страусу удалось показать (методом маркировки углем), что туловищная мускулатура куриного эмбриона только частично (спинная ее часть) происходит из сомитов, а остальная — из спланхнотомов (боковые пластинки). Этим же методом Саундерс показал, что зачаток конечности происходит не из мезенхимы сомитов, а из спланхнотомов.
Развитие мускулатуры, по Шмальгаузену, происходит следующим образом: миотом утолщается, клетки его становятся цилиндрическими и теряют свои границы, так что в каждом сегменте развивается один сплошной синцитий со многими ядрами. На внутренней поверхности его начинается образование мышечных волоконец (фибрилл), после чего эта поверхность увеличивается образующимися складками, врастающими внутрь синцития и делящими его на большое количество мышечных лент. Затем каждая мышечная лента делится на ряд мышечных волокон, содержащих на периферии фибриллы. В промежутки между мышечными лентами и между волокнами врастает соединительная ткань, служащая для обособления мелких мышечных единиц и несущая кровеносные сосуды для их питания.
Изучая развитие мышечной ткани у куриного эмбриона, Германн обнаружил, что в период образования миотомов (с 45—50 до 90—96 час. инкубации) количество клеток в них увеличивается примерно в 15 раз; следовательно, каждая клетка делится за это время около 4 раз. Объем миотомов за это же время увеличивается в 26 раз, что связано с повышением содержания воды в клетках; с 12-го дня размножение клеток в мышечной ткани почти прекращается. С 11-го дня количество протеина в клетках начинает резко увеличиваться, но до 18-го дня их объем не изменяется, так как протеины замещают воду в мышечных клетках с соответствующим увеличением сухого веса. С 18-го дня вследствие продолжающегося накопления протеина в клетках их объем увеличивается. Примерно 25—35% вновь образованных протеинов — это специфический сократительный протеин — актомиозин. Муг показала, что миозин, соединяющийся с актином и образующий актомиозин, достигает максимальной концентрации ко времени вылупления.
Процесс дифференциации мышц и сухожилий задних конечностей куриного эмбриона начинается на 6-й день, а сухожилия прикрепляются к хрящу на 11-й день инкубации. Вил отмечает, что биохимическая дифференциация в зачатке конечности предшествует заметным морфологическим изменениям. Так, например, в том месте, где возникнут мышечные клетки, наблюдается высокая концентрация аскорбиновой кислоты. В тщательном исследовании развития мышц задней конечности куриного эмбриона Китиякара показал, что в 5—6-дневной почке конечности только начинают закладываться островки миогенеза между эктодермой и участками охрящевения. Клетки внутри этих островков большего размера, чем клетки окружающей мезенхимы. Кроме веретенообразных клеток, здесь наблюдаются и многоядерные миобласты. И в тех и в других уже заметны фибриллы, большинство которых выглядит гомогенными, а в некоторых видна поперечнополосатость. У 8—10-дневных эмбрионов клетки миогенных участков превращаются в лентообразные волокна с ядром в центре каждого из них и расположенными по краям поперечнополосатыми фибриллами. Эти волокна соприкасаются с соединительнотканными связками и надхрящницей. Митохондрии внутри волокон имеют длину 1—2 мк. Одновременно происходит заметное размножение клеток мезенхимы. На краях мышцы, близко примыкая к ней, мезенхимные клетки сливаются в многоклеточные массы и образуют синцитиальные участки без заметной границы между ними и мышцами. Иногда поперечнополосатые фибриллы проникают в эти синцитиальные участки. Автор предполагает, что синцитий принимает участие в дифференциации миофибрилл. У 12—14-дневных эмбрионов размножение мезенхимных клеток почти прекращается, и строма мышечной ткани сходна со стромой хорошо развитой мышцы. Мышечные волокна на 14-й день формируются в маленькие пучки, по 2—4 волокна, с четко дифференцированной оболочкой. У 18-дневного эмбриона количество волокон в пучке значительно увеличивается, хотя строма заполняет еще большие участки между волокнами. Структура этих мышечных волокон такая же, как у полностью развитой взрослой мышцы. В связи с увеличением количества миофибрилл ядра перемещаются к периферии клетки, к ее оболочке. Количество митохондрий увеличивается, и они располагаются рядами между миофибриллами. Размер их меньше, чем на более ранних стадиях развития мышцы. Отсутствие митотических фигур внутри полностью сформированных фибрилл и хорошо заметная митотическая активность одноядерных клеток указывают на то, что пролиферация ядер предшествует формированию в этих клетках мышечных фибрилл.
При дифференцировке зачатка мышц передней конечности птиц образуется также часть мышц плечевого пояса, в том числе и огромная грудная, которая является главной летательной мышцей. К соматической мускулатуре, кроме мышц туловища и конечностей, относятся глазные мышцы, развивающиеся из предушных головных миотомов, и подъязычная мускулатура, образующаяся из брюшных отростков затылочных и частично из передних туловищных миотомов.
Висцеральная (внутренностная) мускулатура развивается из мезодермы боковых пластинок, а иногда, в виде исключения, и из эктодермы. Сосудистая система, средняя и задняя часть кишечника и некоторые другие органы снабжены гладкой мускулатурой, а кожа — гладкой и поперчнополосатой. Поперечнополосатая висцеральная мускулатура развилась из гладкой в результате более высокой дифференцировки некоторых ее участков. Ею снабжены глотка и передняя часть кишечника. Мышца сердца также развилась из гладкой мускулатуры. Как показали электронномикроскопические наблюдения, мышечные нити имеются в сердечной мышце уже у 30-часового куриного эмбриона, что хорошо соответствует времени начала пульсации.
Формирование структуры сухожилия на примере развития сухожилия плюсны куриного эмбриона исследовал с помощью обычного и электронного микроскопа Джэксон. Между 6-м и 7-м днями зачаток сухожилия — это скопление мезенхимных клеток, затем дифференцирующихся в фибробласты. Вначале мезенхимные клетки превращаются в синцитий, а к концу 9—10-го дня в нем появляются границы клеток. В клетках и вне их образуются коллагеновые волокна (на 8-й день их диаметр равен 80 А), которые после 11-го дня формируются в пучки. К 20-му дню диаметр волокон достигает 400 А. В развитии сухожилия имеют место два способа образования волокон: внутри клеток (преобладает в начале эмбрионального развития) и вне клеток (преимущественно в конце).
Приведем данные некоторых биохимических показателей развивающихся мышц куриного эмбриона. Как известно, сокращение мышечного волокна происходит при взаимодействии актомиозина с аденозинтрифосфорной кислотой (АТФ), причем она расщепляется на аденозиндифосфорную и фосфорную кислоты. Для нормального осуществления длительной мышечной деятельности необходим ресинтез АТФ. Энергия для этого ресинтеза образуется в значительной мере за счет глюкозы и гликогена, главным образом за счет анаэробного и аэробного превращения углеводов. По данным Ли, в течение первых двух недель инкубации в склетных мышцах имеется небольшое количество гликогена, но с 15-го до 18-го дня оно внезапно увеличивается. Между количеством гликогена в скелетной мышце и ее спонтанной двигательной активностью имеется обратная корреляция. По мнению автора, запас гликогена играет важную роль в превращении эмбриональной, спонтанно сокращающейся мышцы, во взрослую, отвечающую только на раздражение. Желудкова обнаружила несколько иную картину изменения содержания гликогена в мышцах задних конечностей; в количестве гликогена наблюдается два подъема — на 12—13-й и 17—20-й день развития куриного эмбриона. Исследуя процентное распределение свободной и связанной с белком фракции гликогена, автор обнаружила, что в течение всего эмбрионального развития преобладает связанный гликоген, который, по ее предположению, является наиболее метаболически активным. Во время вылупления содержание гликогена резко и быстро снижается в мышцах лап и в несколько меньшей степени — в грудной мышце.
Эмбриональная мышечная ткань в отличие от мышц зрелого организма обладает повышенной способностью к использованию глюкозы, а гликоген почти не потребляет. Обстоятельный обзор о путях использования углеводов эмбриональными мышцами дан Иерцевой. Автор приходит к следующим выводам.
1) Гликолиз в мышцах возникает рано в эмбриогенезе, одновременно с их появлением, интенсифицируется в течение развития и формируется окончательно у зрелорождающихся (куры) в конце эмбрионального—начале постэмбрионального периода, а у незрелорождающихся (данные только по млекопитающим — кролики и крысы) — позднее, в постнатальный период, совпадая по времени с созреванием функциональных свойств мышечной ткани. 2) В эмбриональных мышцах, как и в зрелых, гликолиз протекает с участием фосфорных соединений. На первых этапах гликолиза основным субстратом является не гликоген, а глюкоза, что связано, по-видимому, с поздним образованием гликогенолитических энзимов — фосфорилазы и фосфоглюкомутазы — и со значительной активностью гексокиназы в эмбриональных мышцах. Следует отметить, что усиление гликолиза в мышцах куриного эмбриона совпадает с началом активной мышечной деятельности. Так, в течение второй недели инкубации в мышцах накапливается миозин и актомиозин, значительно повышается количество АТФ и фосфокреатина, увеличивается активность аденозинтрифосфатазы и происходит переход от спонтанной активности к рефлекторной. В это же время увеличивается содержание молочной кислоты, свидетельствующее об усилении гликолитического процесса.
В сердечной ткани куриного эмбриона, по данным Кирпичниковой, гликоген появляется с началом пульсации (33 — 38 час. инкубации), но в несокращающейся части (раздвоенной части предсердия) гликогена в это время еще нет. К моменту начала кровообращения в капиллярах (около двух суток инкубации) в предсердии гликогена больше, чем в желудочке, что, по предположению автора, связано с наличием в нем центра автоматизма.
Функциональная дифференциация мышцы в значительной мере характеризуется распределением в ней активности холинэстеразы. Диффузная активность холинэстеразы в миобластах куриного эмбриона наблюдается уже с 3-го дня инкубации. Мументалер и Энгель установили, что до иннервации миобластов холинэстераза в скелетных мышцах куриного эмбриона диффузно распределена в цитоплазме клеток, а после включения иннервации активность энзима локализуется лишь в двигательных концевых пластинках и экваториальных частях мышечных волокон. Концевые пластинки, образующиеся в течение эмбриональной жизни, морфологически отличны от более сложных синапсов взрослых кур. Остается не ясным, возникают ли взрослые концевые пластинки из эмбриональных или они образуются заново на более поздних стадиях развития. Милло подтверждает, что ранее диффузно распределенная активность холинэстеразы к 18-му дню инкубации локализуется в двигательных концевых пластинках. Автор отмечает, что это совпадает с проникновением в них нервных волокон и, следовательно, скелетная мышца к этому времени окончательно дифференцируется.