При отдаленной гибридизации развитие гибридной зиготы часто тормозится на первых же стадиях дробления оплодотворенной яйцеклетки.
Депрессию развития зародыша обычно объясняют или несовместимостью женского и мужского пронуклеусов, или несовместимостью гибридного ядра с цитоплазмой яйцеклетки, в результате чего нарушается деление ядра и возникают атипические митозы — неравномерное распределение хромосом и задержка деления клеток, заканчивающаяся дегенерацией клеток и гибелью гибридного зародыша.
Причины нарушения митотических делений могут быть связаны с нарушением расхождения хромосом, относящихся к разным геномам. Не исключена возможность, что хромосомы одного вида в цитоплазме другого вида утрачивают способность к нормальной редупликации из-за нарушения биохимического соответствия. Следствием этого может быть и депрессия митоза.
Исследованиями Н. Н. Соколова в 1959 г. впервые, наиболее убедительно показано, что нарушения развития гибридов от скрещивания двух видов вызваны соматической гетероплоидией. Он скрещивал два вида дрозофилы — Drosophila virilis и D. Littoralis при этом оказалось, что хромосомы D. littoralis в плазме D. virilis подвергаются атипическому митозу. При реципрокном же скрещивании распределение хромосом в митозе нормальное, и уродливых гибридов не появляется. Эти опыты были первым доказательном существования случаев несоответствия цитоплазмы одного вида хромосомам другого вида при межвидовых скрещиваниях, как в них проводился точный контроль замещения хромосом по гигантским хромосомам слюнных желез.
Для отдаленных гибридов у животных характерно отсутствие влияния гибридного ядра на самых ранних стадиях развития — до бластулы. Это объясняется тем, что наиболее ранние фазы развития эмбриона детерминированы материнским генотипом через цитоплазму. Гены, определяющие первые стадии развития яйца, вступают в действие еще при формировании цитоплазмы ооцитов. Н. Н. Соколов предполагает, что гены гибридной зиготы будут включаться в действие после накопления до определенного уровня генных продуктов.
На примере скрещивания указанных видов дрозофилы, а также разных родов иглокожих установлено, что время вступления в действие генов гибридного ядра зависит от преимуществ доминантных или рецессивных генов в гибридной зиготе. Так, у гибрида морского ежа от скрещивания самки Sphaerechinus с самцом, несущим доминантные гены, митозы и дробление яйца идут нормально до бластулы, а с бластулы вступают в действие гены отцовского вида, и дальнейшее развитие нарушается. При обратном скрещивании, когда самку Arbacia скрещивают с самцом Sphaerenus, атипические митозы появляются с первого дробления. Следовательно, до бластулы гены отцовского вида не вступают в действие, и дробление яйца детерминировано материнскими генами. Такую же картину Н. Н. Соколов установил при гибридизации двух видов дрозофилы. По мере развития гибридной зиготы (до гаструлы) материнский эффект уменьшается, что указывает на то, что генные продукты, т. е. белки, синтезированные в яйце под контролем генов самки, растрачиваются, но вновь, не возникают.
Тот факт, что многие отдаленные гибриды выживают лишь до первых стадий дифференцировки зародыша, а также случаи реципрокных различий, вызванные действием генов на материнскую плазму, свидетельствуют, по мнению ряда авторов, о том, что первичной причиной несовместимости видов и нежизнеспособности гибридов является несоответствие генов скрещиваемых видов цитоплазме яйца.
Наряду с нежизнеспособными отдаленными гибридами существуют вполне жизнеспособные гибриды как у животных, так и у растений. В ряде отдаленных скрещиваний получаются гибридные растения с мощной вегетативной массой, а у гибридных животных проявляется усиление темпа роста и повышение выносливости, т. е. также наблюдается гетерозис.
Нередко необходимость изучения отдаленной гибридизации аргументируют именно необходимостью использования эффекта гетерозиса. Мы не склонны преувеличивать эту сторону дела, так как гетерозисный эффект проявляется лишь в отдельных отдаленных скрещиваниях, и даже при наличии его в абсолютном большинстве скрещиваний оба пола гибридов или один из них оказываются полностью или Частично стерильными. Пожалуй, можно с полной уверенностью принять, что гибриды от скрещивания отдаленных видов почти всегда стерильны.
Все это, однако, не исключает практического использования отдаленных гибридов. Они приобрели широкое практическое значение, например, в селекции растений с вегетативным размножением. Так, скрещивание диких иммунных к вирусным заболеваниям видов сахарного тростника с культурными китайскими формами позволило в три раза повысить продукцию сахара. В практике широко используется межвидовая гибридизация картофеля, винограда и других растений.
Как правило, генотипы диких видов при скрещивании их с культурными формами привносят в гибриды первого поколения иммунность и устойчивость к различного рода заболеваниям, суровым условиям жизни, снижая при этом «культурные» признаки. Это объясняется тем, по-видимому, что природные виды передают гибридам преимущественно гены дикого типа, которые в большинстве своем являются доминантными. Доминантные гены в гетерозиготном состоянии прикрывают действие рецессивных генов культурных форм. Уже давно обращено внимание на то, что при селекции культурных форм доля рецессивных генов возрастает. По-видимому, это происходит за счет подбора и отбора рецессивных аллелей, возникающих в результате мутаций.
Рядом исследователей отмечено, что у отдаленных гибридов животных такие сложные признаки, как некоторые акты поведения (пищедобывание, таксисы) чаще наследуются по материнской линии. Очевидно, что ранняя материнская детерминация ряда признаков роста и развития предопределяет отношение гибридных организмов к факторам среды.
Д. Костов у растений и М. Л. Бельговский у дрозофилы доказали, что соматические мутации у гибридов возникают чаще, нежели у родительских видов. То же самое Костовым установлено в отношении удвоения числа хромосом в соматических клетках гибридов, что и объясняет более частое появление полиплоидных и гаплоидных тканей в побегах гибридных растений. Целым рядом исследований, и в особенности работами И. В. Мичурина, показано, что развитие тех или иных признаков в сильной степени зависит от условий среды, в которых воспитывался гибрид. Это объясняется тем, что отдаленные гибриды чрезвычайно гетерозиготны. Некоторые признаки гибрида могут определяться строго доминантными генами, а полудоминантными, поэтому это проявление особенно сильно будет зависеть от условий. Создаваемые условия будут изменять доминирование тех генов, действию которых наиболее благоприятствуют условия среды.
Так, еще в 1932 г. Г. Бидл показал, что реципрокное скрещивание двух близких видов дрозофилы Drosophila melanogaster и P. simulans дает различные результаты в отношении выживаемости полов. Например, в скрещивании D. melanogaster X D. Bpiulans было получено дочерей 20388 и сыновей 41, а в реципрокной D. simulans X D. melanogaster дочерей 437 и сыновей 16870. Подобные опыты проведены на бабочках, рыбах и млекопитающих. Данные различия объясняются действием полулетальных аллелей гетерогаметного пола.
Однако гибель отдаленных гибридов может быть значительно уменьшена под влиянием подбора соответствующих генотипов внешних условий. В работах А. Стертеванта и Ю. Я. Керкиса шло показано, что в указанном выше скрещивании двух видов дрозофилы выживание гибридов зависит от температуры: при нормальной температуре (26°), при которой разводятся оба вида дрозофилы в лабораторных условиях, самцы совсем не выживают, при понижении температуры (до 16°) из куколок вылупляется 15% гибридных мух.
В процессе изучения индивидуального развития, наследования, гетерозиса и других показателей у отдаленных гибридов следует иметь в виду, что взятые в скрещивание разные особи видов будут давать различные гибриды, поскольку каждая особь представляет собой лишь один из многих возможных вариантов генома определённого вида.