На ранних этапах эмбриогенеза закладываются предпосылки психического отражения мира.
Сам же процесс эмбриогенеза гарантирует неонатанту относительное постоянство среды независимо от того, происходит ли процесс внутриутробно или развитие оплодотворенного яйца осуществляется непосредственно во внешней среде. Здесь лишь можно отмечать разную степень обособленности эмбриона от внешней среды: у теплокровных плацентарных животных она максимальна. Собственно говоря, эмбриону нет необходимости отражать внешнюю среду, поскольку она (в идеале) комфортна и резко не меняется. Поэтому справедливо утверждение о том, что психика эмбриона — это вещь в себе. Она есть продукт саморазвития, а не следствие воздействия на организм плода среды обитания. Тем не менее по мере формирования органов у плода появляется необходимость установления и расширения связей со внешним миром. В этом процессе психика и выступает неким посредником между средой и организмом.
Несмотря на то, что роль среды в психическом развитии неонатанта очевидна, ее не следует преувеличивать. Существуют достаточно убедительные экспериментальные доказательства того, что развитие психики и поведения плода не прекращаются в случае его полной изоляции от среды обитания.
Значение эмбриогенеза для формирования психической деятельности состоит в том, чтобы подготовить морфофункциональную основу неонатанта для отражения мира после его рождения. В процессе пренатального развития формируются сенсорные, сенсомоторные системы и двигательный аппарат плода. Пренатальное развитие отмеченных систем жестко детерминировано наследственной основой, что находит проявление в спонтанной двигательной активности эмбриона и плода. Эта активность незначительно, но все же корректируется внешней средой. И это служит основанием для того, чтобы говорить о существовании явления эмбрионального научения.
Изучение процесса эмбриогенеза у животных с разной эволюционной организацией показало, что движения эмбриона выступают универсальным явлением, свойственным как беспозвоночным, так и позвоночным животным.
Появление у эмбриона того или иного органа с мышцами обязательно сопровождается мышечными сокращениями. Эти сокращения мышц являются единицами будущих сложных поведенческих актов. В процессе эмбриогенеза мышечные сокращения эмбриона или плода еще не несут адаптивного предназначения во взаимоотношениях плода со внешней средой, как это имеет место в постнатальный период онтогенеза.
Однако любое правило имеет исключения. Например, у выводковых птиц птенцы перед выклевом должны иметь натренированные движения головы, шеи и клюва, чтобы в нужный момент разбить скорлупу яйца. Помимо этого, к моменту появления на свет птенец запечатлевает голос матери-наседки. Процесс звукового импринтинга протекает в последние дни эмбрионального развития птенца. Наседка при насиживании постоянно посылает звуковые сигналы, и эти сигналы воспринимаются эмбрионом, т. е. для куриного эмбриона характерно прямое психическое отражение по крайней мере некоторых элементов внешней среды обитания.
Следует отметить, что плодам млекопитающих не свойственна подобная психическая активность. Возможно, что вследствие укороченного эмбриогенеза (в сравнении с выводковыми птицами) детеныши млекопитающих (по крайней мере, незрелорождаемые) рождаются на более ранних стадиях онтогенетического развития, т. е. с неподготовленной морфофункциональной основой сенсомоторной системы.
Рыбы, земноводные, пресмыкающиеся. Оплодотворенная икра низших позвоночных является удобным объектом для изучения психического развития и поведения животных в пренатальный период онтогенеза. На эмбрионах рыб показано, что движение зачатков органов возникает в строгой последовательности по мере созревания нервных связей. Эти движения возникают спонтанно и имеют эндогенные причины. После формирования сенсорных систем (тактильной, зрительной) у эмбриона наблюдают движения, спровоцированные экзогенными факторами (механическое раздражение, свет). Эти движения имеют дифференцированный характер. Внешне они проявляются в форме подергивания отдельных частей тела, изгибания, вращения. В конце инкубации эмбрион демонстрирует «клевки». Клевки и изгибания тела способствуют выходу эмбриона из яйца в конце развития.
У земноводных животных в процессе эмбриогенеза отмечают аналогичные рыбам поведенческие проявления. Дополнительно у земноводных после формирования конечностей наблюдают гребковые движения. Вначале они совмещаются с генерализованными движениями всего тела. Эти сложные движения первоначально имеют эндогенные причины. Позже у эмбриона возникают координированные плавательные движения, характерные для свободно живущих головастиков.
В научной литературе подробно описано развитие двигательной активности эмбрионов хвостатых амфибий, например, амбистомы. Задолго до вылупления эмбрионы совершают плавательные движения разной степени сложности. Вначале фиксируют изгибания тела в форме буквы «С», позже изгибы приобретают форму латинской буквы «S». На следующем этапе развития в плавательные движения вовлекаются конечности, причем все эти движения ритмичны и возникают вследствие внутренних причин.
Доподлинно известно, что сложные по биомеханике движения эмбриона амбистомы созревают без научения и даже тренировки. Исследователи выращивали эмбрионы амбистомы в анестезирующем растворе ацетонхлороформа. В условиях опыта эмбрионы были лишены возможности совершать локомоторные действия длительное время без торможения процессов роста и морфогенеза. После того, как икру переместили в нормальные условия, т. е. сняли действие ацетонхлороформа, эмбрионы восстановили двигательную активность. Причем характер их движений (ритм, последовательность, координация) не отличался от движений контрольных эмбрионов, не подвергавшихся воздействию анестетика и имевших возможность тренировать движения.
Эндогенное происхождение локомоторной активности эмбриона доказано и такими интересными опытами. У эмбриона саламандры пересаживали зачатки конечностей таким образом, что конечности оказывались повернутыми в обратную сторону. После выклева у молоди направленность движений была нарушена. Молодые ящерицы пятились назад от раздражителей, которые у контрольных животных вызывали положительную двигательную реакцию. Результаты опыта говорят о том, что эмбриональные движения конечностей не имеют адаптивного значения для плода.
Похожие опыты проводили и на лягушках. Эмбрионам хирургическим путем на 180° разворачивали зачатки глазных яблок. В результате оптокинетические реакции выклюнувшихся головастиков оказались смещенными назад.
Таким образом, у низших позвоночных движения эмбрионов обусловлены внутренними причинами. Они не имеют адаптивного значения и служат целям функционального созревания структур, обслуживающих поведение животного на более поздних этапах онтогенетического развития.
Птицы. Удобным объектом для изучения эмбрионального поведения птиц служат оплодотворенные куриные яйца. Период инкубации у кур при оптимальном температурном режиме занимает всего три недели. Изменения в двигательной активности эмбриона можно наблюдать невооруженным глазом. На второй день инкубации у зародыша появляется сердцебиение. На четвертый день у куриного эмбриона возникает спонтанная двигательная активность. На этом этапе развития движения генерализованного характера начинаются с головного конца и распространяются по эмбриону в каудальном направлении. По мере формирования отдельных частей тела у эмбриона можно заметить самостоятельные движения головы, хвоста, глазных яблок, конечностей.
Американский исследователь Цин Янг Куо еще в 1920-е гг. подробно изучил хронологию и закономерности развития поведения куриного эмбриона. Причем он экспериментально доказал значение влияния внешней среды на развитие эмбриональной двигательной активности. Ц. Я. Куо разработал оригинальные методики исследований. Он перемещал эмбрион внутри яйца, наносил раздражители на разные части эмбриона, устраивал прозрачные окошки в скорлупе, через которые вел наблюдения. Он показал, что первыми движениями были движения головы к груди. Через день голова начинает поворачиваться в стороны. А спустя 4 дня после появления первых движений у эмбриона обнаруживаются первые экстероцептивные рефлексы. Исследователь обнаружил, что у куриного эмбриона ритм открывания и закрывания клюва синхронизирован с ритмом сердечных сокращений. Однако спровоцировать движения клюва можно раздражением любой части эмбриона.
Наблюдая за развитием движений ног у куриного эмбриона, Ц. Я. Куо пришел к неожиданному выводу. Передвижение цыплят и взрослых кур шагами (а не прыжками) предопределяется особенностями эмбриогенеза. У куриного эмбриона желточный мешок примерно с 11-го дня инкубации надвигается на брюшную сторону зародыша, чем сильно затрудняет движения ног. В результате ноги остаются в согнутом положении до конца развития. Причем одна нога располагается поверх другой. Однако верхняя нога имеет большую свободу движений по сравнению с ниже расположенной конечностью. Поэтому подвижность правой и левой ноги цыпленка к моменту выклева неодинакова. Цыпленок может переставлять ноги только по очереди. Вначале движение совершает более подготовленная нога.
По современным представлениям, движения куриного эмбриона вызваны спонтанной ритмической активностью нервных клеток спинного мозга. По мере созревания ЦНС движения эмбриона становятся все более и более сложными. Однако эту сложность (точность, последовательность, силу, координацию в целом) предопределяет уровень зрелости головного мозга. К моменту выклева цыпленок обладает способностью наносить сильные и целенаправленные удары клювом по скорлупе, что обеспечивает ее разрушение.
Млекопитающие. Современные представления об эмбриональном поведении млекопитающих не столь детализированы, как в случае с низшими позвоночными и птицами. Этому имеются объективные причины. Зародыш млекопитающих развивается в утробе матери, что усложняет изучение его поведения. Непосредственные визуальные наблюдения возможны лишь после извлечения эмбриона из утробы матери, что резко понижает объективность получаемых данных. Большинство экспериментальных результатов были получены на эмбрионах грызунов именно таким методом, т. е. за счет прерывания беременности.
При двухмесячной беременности у морских свинок первые движения эмбриона в виде подергивания мышц шейно-плечевого отдела регистрируют на 28-й день с момента оплодотворения. Позже возникают движения головы, глаз, конечностей. За неделю до рождения плод морской свинки демонстрирует рефлекторные ответы на механические раздражения разных участков тела.
Специалисты рассматривают плаценту как источник различных гуморальных стимулов (O2 и CO2, гормоны, питательные вещества). И эта точка зрения имеет экспериментальную доказательную базу. При воздействии на эмбрионы морской свинки женского пола гормоном тестостероном в поведении половозрелых самок преобладают элементы полового поведения самца. Возможны и изменения поведения самцов по женскому типу после аналогичных экспериментальных воздействий на эмбрион женскими стероидами. Следовательно, половые гормоны в эмбриогенезе оказывают влияние на формирование структур ЦНС, регулирующих сексуальное поведение взрослых животных. Как известно, плацента выступает продуцентом огромного количества стероидов.
Многие поведенческие проявления эмбриона млекопитающих проявляются «в готовом виде» после морфологического оформления соответствующих мышечных структур. Сюда относят сосательные движения плода в утробе матери, движения глазных яблок, движения конечностей и др. Эти движения созревают сами собой и не нуждаются в пренатальной тренировке.
Подобные готовые стереотипы пренатального поведения могут иметь и очень сложный характер. Так, новорожденный кенгуренок покидает матку самки на довольно ранней стадии эмбриогенеза. Его эмбриональное развитие завершается фактически в сумке матери. Несмотря на то что рождается кенгуренок чрезвычайно неразвитым, он самостоятельно перебирается в сумку матери, демонстрируя при этом уникальные двигательные способности и умение ориентироваться в незнакомой среде. Его движения из половых путей самки по направлению к ее сумке осуществляются на основе отрицательного гидротаксиса. После выхода из родовых путей эмбрион, цепляясь за шерсть, направляется к сухому участку на теле матери, которым в данной ситуации является ее живот. Ноги, прихвостовая область у самки после разрыва плодных оболочек и отхода околоплодных вод становятся сырыми и служат отрицательными стимулами для плода кенгуру. Новорожденный отыскивает вход в сумку и самостоятельно проникает в нее. Затем он отыскивает сосок, присасывается к нему и надолго остается в сумке в таком положении.
Столь сложное поведение незрелого детеныша кенгуру имеет в своей основе генетически фиксированную программу действий. Удивительно то, что эта программа работает, несмотря на крайне слабо развитую нервную систему детеныша кенгуру. На этой стадии развития нервные структуры проявляют лишь спонтанную импульсную активность. Центральный аппарат движений у плода к этому времени еще не сформирован. Пока не поддается научному объяснению способность новорожденного кенгуренка демонстрировать отрицательный гидротаксис и распознавать шерсть на брюхе матери. Ведь до рождения у него не было возможности познакомиться с сухими объектами и шерстью. До разрыва плодных оболочек детеныш постоянно пребывал в жидкости и с твердыми объектами не соприкасался.
Роль матери и условий, в которых вынашивает плод беременная самка, убедительно показывают опыты на лабораторных крысах. Если в процессе развития беременности самок периодически подвергать стрессовым воздействиям, то у них рождаются пугливые и избыточно возбудимые детеныши. Состояние крысят не изменяется в лучшую сторону и в случае, если их выкармливает другая самка, не подвергавшаяся экспериментальным воздействиям.
Психическое отражение в эмбриональный период ограничивается процессами созревания ЦНС. Причем созревание нервной системы эмбриона происходит неравномерно. Выделяются критические периоды формирования и созревания отдельных структур ЦНС. Важно иметь в виду, что в эти критические периоды эмбриогенеза нервная система чувствительна к воздействию биологически активных веществ и факторов внешней среды.
Выдающийся отечественный эмбриолог П. Г. Светлов экспериментально доказал наличие и биологическое значение критических периодов в индивидуальном развитии организма. Он подробно изучил на грызунах два критических периода: первый, предшествующий имплантации зародыша в эндометрий, и второй, имплантационный период.