Факультет

Студентам

Посетителям

Развитие представления о фотопериодизме

С 1920 г., времени открытия фотопериодизма Гарнером и Аллардом, на протяжении почти целого десятилетия изучение фотопериодической реакции развивалось как самостоятельное направление исследований.

Лишь по истечении этого срока произошло сближение этого направления с исследованиями, устанавливающими природу процесса яровизации. В дальнейшем представления о фотопериодизме значительно изменились, что заставляет сейчас совершенно иначе формулировать основные понятия, относящиеся к этой области физиологии развития. Наметим основные этапы развития наших знаний о действии светового режима на развитие растений.

Гарнер и Аллард установили существование фотопериодической реакции, наблюдая за развитием различных сортов табака в штате Виргиния, в Арлингтоне. Один из сортов табака (Мерилэндский Мамонт), возделывающийся в Южных штатах и дающий там цветки, плоды и семена, при культуре в Арлингтоне хорошо рос, но растения оставались в вегетативном состоянии. Только в зимние месяцы при культуре растений этого сорта происходило цветение. Это наблюдение послужило основой для постановки ряда опытов, устанавливающих значение отдельных элементов всего комплекса условий при зимней культуре растений в оранжерее. Оказалось, что цветение, наблюдавшееся у табачных растений этого сорта только зимой, не зависит ни от интенсивности света, ни от температурных условий, ни от влажности воздуха, а определяется только малой длиной зимнего дня в Арлингтоне. Установив, что соотношение продолжительности светлой и темной частей суток определяет характер развития растений, остающихся в вегетативном состоянии или переходящих к цветению, Гарнер и Аллард провели широкое испытание фотопериодической реакции различных растений.

Это испытание действия дня различной продолжительности на развитие и формообразование растений привело к заключению о существовании двух резко выраженных групп растений — короткого и длинного дня.

Понятия короткого и длинного дня не отличаются должной определенностью, и впоследствии пришлось перейти к иной группировке растений по фотопериодической реакции. В настоящее время, после широкого испытания действия на растения дня различной продолжительности (до 24-часового освещения включительно), мы делим растения на следующие две группы: 1) растения, для которых условием перехода к цветению является действие дня определенной ограниченной продолжительности;

2) растения, переходящие к цветению при действии на них дня неограниченной продолжительности, т. е. непрерывного освещения. За первой группой растений и сейчас сохраняется название короткодневные, а растения второй группы называют длиннодневными. Приведенные названия имеют несколько условный смысл, ибо в группу короткодневных приходится относить такие растения, как некоторые сорта сои, зацветающие на 12—13-часовом дне. Коротким такой день могут называть только жители умеренного пояса, привыкшие считать длинными лишь летние дни северных стран. Необходимо отметить, что довольно значительное число видов оказалось фотопериодически нейтральным, т. е. растения этих видов не обнаруживают ясной фотопериодической реакции и зацветают при любом продолжительности дня, допускающей существование растении. Эти виды составляют третью группу растений по фотопериодической реакции — фотопериодически нейтральных. Сюда относится довольно значительное количество видов тропической зоны.

Открытие фотопериодизма вскоре было дополнено очень интересными наблюдениями, побудившими впоследствии совершенно изменить представление о фотопериодической реакции. Вначале считалось, что определенное соотношение светлой и темной частей суток — условие, действие которого должно иметь место на протяжении всего периода развития растений. Но работами русских исследователей было установлено, что для получения соответствующей фотопериодической реакции достаточно выдерживать растение при данном фотопериоде (т. е. длине дня) лишь ограниченное время. В дальнейшем на развитии этих растений, помещенных в условия иной продолжительности дня, сказывается последействие первоначального фотопериодического режима. Это явление фотопериодической индукции или фотопериодического последействия, как оно было названо, подвергалось обстоятельному изучению В. И. Разумовым (1935) в лаборатории Н. А. Максимова.

Установление существования фотопериодического последействия в свете развитых выше представлений по физиологии развития растений можно формулировать как установление детерминирующего действия фотопериода на развитие побега. Длина дня оказалась фактором, определяющим судьбу органов, образуемых меристемой точки роста. Принципиальное значение этого результата работ русских исследователей было очень большим, так как он позволял рассматривать фотопериодическую реакцию как следствие изменений в меристеме, предопределяющих дальнейшее развитие растений. Изучение фотопериодизма, составлявшее на первых порах обособленное направление исследований, отныне стало одним из путей анализа процессов детерминации перехода точек роста к формированию репродуктивных образований. Поэтому и произошло сближение исследовательской работы в области яровизации и фотопериодизма.

Но при изучении детерминирующего действия фотопериода на развитие растений пришлось встретиться со значительно более сложной физиологической реакцией, чем это имеет место при яровизации. При выдерживании прорастающих семян в условиях пониженной температуры при аэрации действие этих факторов непосредственно сказывается на процессах, протекающих в меристеме зародышей семян. При фотопериодической реакции соответствующий фотопериод действует непосредственно не на точку роста побега, а на листья растения. Изменение формообразовательной деятельности точки роста под влиянием фотопериода определенного характера наступает как следствие процессов, протекающих в листьях. Таким образом, в данном случае мы сталкиваемся с пространственным расчленением отдельных реакций, составляющих звенья всего процесса детерминации деятельности точек роста побегов. Это обстоятельство делает изучение фотопериодической реакции более сложным, чем других этапов развития растений, и приводит к постановке ряда вопросов, специфических именно для решения проблемы фотопериодизма.

Резюмируя коротко изложенные выше сведения об основных этапах развития учения о фотопериодизме, можно сказать что оно возникло как экстенсивное сравнительно-физиологическое изучение фотопериода, при непрерывном действии которого растение проходит определенный цикл развития. В настоящее время изучение фотопериодизма носит по преимуществу характер углубленного изучения механизма прохождения детерминационных процессов, вызываемых действием фотопериода. Более подробное ознакомление с фотопериодической реакцией растений мы начнем, следуя не истории развития наших знаний в этой области, а возможно полному последовательному описанию этой реакции на основе новых исследований.