Систематика по-прежнему занимает в комплексе биологических наук ведущее место.
а) Энергичная описательная работа зоологов и ботаников первой половины XIX века, прежде всего, значительно расширила представления о многообразии живых форм.
Количество фаунистических и флористических работ быстро растет. В общую работу по инвентаризации и классификации живых форм включаются не только многочисленные европейские ученые, но и представители ученых кругов других стран, в первую очередь США. Применение парового двигателя в судоходстве и рост торговых связей в значительной степени способствовали продолжающемуся росту землеведения. Вместе с тем сделалось почти традиционным сопровождение различных морских путешествий специалистами натуралистами. Описания новых животных и растений в XIX веке стали особенно обильными. Многочисленные зоологи и ботаники развивают и углубляют научные знания о фауне и флоре земли, о видовом составе различных групп животных и растений. Углубленному изучению подвергаются все основные группы растительного и животного царств.
б) Этот рост знания фактического многообразия живых форм связывается с интереснейшими исследованиями, которые приводят к быстрому развитию учения о естественной системе.
В этом направлении большую роль играли, прежде всего, работы Ламарка, которому удалось нащупать границы некоторых естественных групп животных, в особенности — беспозвоночных. Напомним, что эти термины — позвоночные и беспозвоночные — принадлежат Ламарку.
Еще большее значение в разработке естественной системы имели, однако, работы крупнейшего зоолога первой половины XIX века, основателя сравнительной анатомии и палеонтологии, французского ученого Жоржа Кювье (1769—1832). Кювье был одним из наиболее ярких представителей метафизического естествознания. Он целиком отвергал принцип исторического развития и не принимал идеи изменяемости видов. Однако объективно и независимо от его личных тенденций, он в значительной степени содействовал подготовке фактической базы эволюционной теории.
Жорж Кювье (1769—1832)
Именно Кювье сделал очень много для выяснения границ естественных групп животных. Его успех был основан, прежде всего, на том, что к характеристике систематических групп он привлекал не отдельные, субъективно избранные признаки, а совокупность признаков, в том числе анатомических. Кювье широко применял в систематике сравнительно-анатомические исследования. Это привело его к выводу, что каждая естественная группа характеризуется целостной системой всегда закономерно сосуществующих признаков — системой, которую можно обнаружить у всех представителей данной группы. Явление закономерного, постоянного сосуществования взаимно зависимых признаков Кювье называл корреляцией. Организмы, обладающие одинаковой корреляционной системой, входят в состав одной естественной группы. Так, все позвоночные характеризуются, по Кювье, следующей общей корреляционной системой. У них имеется позвоночный столб, спинной мозг заключен в костные ряды позвонков и лежит вдоль средней линии тела; имеются две полости для внутренностей — полость черепа и полость тела, кровь красная, сердце мускульное и т. п.
Многообразные во всех чертах, характерных для отдельных классов (млекопитающие, птицы, рептилии и рыбы), позвоночные сохраняют постоянство общих признаков. Найдя у любого позвоночного один из них, например, позвоночный столб, можно с уверенностью ожидать других. Следовательно, можно говорить о системе коррелятивно связанных признаков или об определенном плане строения или «плане композиции», характерном для известного круга форм. Палеонтологические исследования Кювье привели его к выводу, что определенный «план композиции» сохраняется не только у всех современных представителей данной группы (например, позвоночных), но свойственен также вымершим животным геологического прошлого, сохраняя, следовательно, постоянство во времени.
Исходя из этих принципов, основанных на обширных сравнительно-анатомических исследованиях, Кювье установил четыре большие «плана композиции», или круга животных (1817, 1829):
I. Позвоночные (Animaux vertebres).
1 Класс млекопитающих (Mammiferes).
2. Класс птиц (Oiseaux).
3. Класс рептилий (Reptiles).
4. Класс рыб (Poissons).
II. Мягкотелые (Animaux Mollusques).
5. Класс головоногих (Cephalopodes).
6. Класс крылоногих (Theropodes).
7. Класс брюхоногих (Gasteropodes).
8. Класс безголовых (Acdphales).
9. Класс руконогих (Brachiopodes).
10. Класс усоногих (Cirrhopodes).
III. Членистые (Animaux Articulds).
11. Класс кольчецов (Annelides).
12. Класс ракообразных (Crustaces).
13. Класс пауков (Arachnides).
14. Класс насекомых (Insectes).
IV. Лучистые, или животно-растения (Animaux Zoophytes).
15. Класс иглокожих (Echinodermes).
16. Класс кишечных червей (Vers intestinaux).
17. Класс акалеф (Acalephes).
18. Класс полипов (Polypes).
19. Класс инфузорий (Infusoires).
Несколько позднее Бленвилль назвал эти большие круги, или ветви форм, типами. Таким образом, широкое применение сравнительно-анатомических исследований и закона корреляций привело Кювье к обнаружению естественных групп высшего порядка — типов, объединяющих определенное количество классов одного и того же плана строения или «плана композиции».
После работ Ламарка и в особенности Кювье, построение искусственных систем, неизбежно основанных на субъективном выборе отдельных признаков, становится с очевидностью бесплодным. Уже в 30-х годах для целей систематики привлекаются не только сравнительно-анатомические, но и сравнительно-эмбриологические данные, а вскоре и гистологические. Последние оказывают неоценимые услуги в распознании функционального значения органов беспозвоночных животных, которые до того времени были изучены очень плохо.
Эренберг сильно продвинул вперед знания о простейших, тогда как Дюжарден (1841) впервые показал, что организация простейших проще, чем остальных животных, так как они не имеют настоящих органов, а тело их состоит из саркоды (протоплазмы). Русский ученый С. Куторга еще в 1839 г. использовал труды Эренберга, издав «Естественную историю наливочных животных» (инфузорий). Губки были изучены Грантом (1826), который поставил их рядом с кишечнополостными. Дюжарден (1841) выяснил их животную природу. Работы Лейкарта выяснили также основные особенности организации кишечнополостных и позволили ему (1848) покончить с кювьеровским типом лучистых, который он разбил на два: кишечнополостные (пока еще с губками) и иглокожие. В это же время Зибольд (1845) вычленил из состава лучистых типы простейших и червей. Таким образом выявились следующие типы животного царства: Protozoa, Coelenterata (вместе с губками). Vermes, Mollusca, Articulata (Arthropoda), Echinodermata, Vertebrata.
Систематика постепенно становится на верный исследовательский путь. Основной задачей всех отделов зоологии и ботаники первой половины XIX столетия становится выработка естественной системы. Эта цель определяет собою теоретические основания систематики.
Так, например, в марте 1852 г. Парижская академия наук предложила премию за решение «путем наблюдения и опыта способа развития глистов», причем, согласно условиям премии, соответствующие данные требовалось «применить к определению естественных соотношений различных форм глистов». Премия была присуждена Ван-Бенедену (1854).
Все эти исследования привели к тому, что искусственные группировки (составленные по какому-либо одному признаку) рушились одна за другой. Главное было сделано. Было доказано реальное существование больших естественных группировок, и в то же время был твердо установлен ведущий метод исследования — сравнительное изучение по совокупности признаков.
Вокруг вопроса о числе типов тотчас развернулась борьба, представляющая значительный исторический интерес. Наиболее последовательные сторонники креационизма решительно возражали против дробления четырех типов Кювье на более мелкие типы. Аргументация их была крайне интересна. Она сводилась к тому, что в результате разукрупнения типов Кювье, затушевываются глубокие внутренние отношения между формами (Луи Агассиц), выражающие творческий план (бога). В действительности, это разукрупнение типов Кювье имело глубокое значение для идеи эволюции. Каждый из четырех типов Кювье рисовался, как нечто в себе абсолютно замкнутое, независимое от других типов, не имеющее с ними связи. Напротив, в результате разукрупнения типов выявилось, что типы, объединяя формы единого плана строения, в то же время связаны друг с другом.
Чтобы видеть это, достаточно следующего примера. В системе Кювье кольчатые черви (кольчецы, Annelides) входили в состав типа членистых (см. систему Кювье). Факт этот имеет глубокий смысл, так как у кольчецов много общего в структуре тела с членистоногими (сегментарное строение тела, окологлоточное нервное кольцо, брюшная нервная цепочка с метамерными ганглиями и т. п.). Кювье, поместив их в один тип с последними, сам подчеркнул это сходство. Когда же кольчатых червей поместили в тип червей (Vermes), то это сразу выявило наличие связей между типами (в данном случае — типом червей и типом членистоногих), т. е. нарушило самые принципы системы Кювье — абсолютную, метафизическую обособленность типов.
В эту же эпоху в том же направлении были сделаны крупные шаги и в ботанике, которая вообще шла впереди в области проблемы естественной системы. Сравнительно-анатомический метод позволил Августину Пираму де Кандолю (1778—1841) распространить принцип корреляций Кювье на растительные объекты. Исходя из этого принципа, де Кандоль пришел к мысли о необходимости строить естественную. систему на основе учета коррелятивных соотношений между вегетативными и половыми органами растений. Крупной его заслугой является обоснование группы бессосудистых растений (Aphyllae де Кандоля), которые затем были названы Thallophyta (слоевцовые растения), в отличие от Kormophyta (высшие сосудистые растения). Таким образом, в области ботанической систематики были, как и в зоологии, определены основные вехи естественной системы.
Однако и в описываемую эпоху причинное объяснение существования естественных групп организмов не было достигнуто, и делались попытки дать креационистскую трактовку этому вопросу. В «Основах зоологии» Агассица и Гульда (1848), например, все еще говорится, что животное царство в целом «есть отображение божественных помыслов».
Причинное объяснение существования естественных групп было дано только Дарвином.
в) Другой проблемой систематики, разработанной в первой половине XIX века, была проблема иерархического соподчинения категорий системы. Чем глубже становились исследования, тем большее число категорий системы пришлось вводить в практику научной работы.
Еще в 1751 г. была предложена систематическая категория семейство (Familia). С 1804 г. Латрейль установил следующий порядок соподчинения систематических категорий:
- Тип (Typus, s. Phylum).
- Класс (Classis).
- Отряд (Ordo).
- Семейство (Familia).
- Род (Genus).
- Вид (Species).
- Вариация (Yarietas).
Возникает прежде всего вопросу чем вызвана эта значительно большая, чем у Линнея, дробность категорий системы? Ответ совершенно ясен: тем, что категории системы выражают степени различий между видами. Так как число известных науке видов возросло, то увеличилось и число степеней различий между ними. Однако из сказанного видно, что соподчиненность категорий системы выражает собою также различную классификационную ценность тех или иных признаков. Признаки типа общее и постояннее признаков класса (например, все классы позвоночных имеют признаки одного и того же типа); признаки класса в этом смысле общее и постояннее признаков отряда и т. д. Наименее постоянны (наиболее изменчивы) признаки вида и вариации.
Вопрос с очевидностью идет о какой-то реально существующей закономерности. Креационисты пробавлялись идеей, что соподчиненность «категорий выражает «порядок природы», установленный творцом.
г) Наряду с разработкой системных (таксономических) категорий и установлением их взаимоотношений, перед систематиками все еще стоял вопрос о порядке самой системы. Должна ли она быть нисходящей (как у Линнея) или восходящей?
Восходящий порядок системы органического мира применялся многими учеными. В XIX в. одним из первых (помимо Ламарка) его применил Окен (1802), позднее Вильбранд (1814), Гольдфус (1820, 1834), Бурмейстер (1837), в ботанике еще А. де Жюсье и др.
При этом многие ученые исходили из идеи однорядной восходящей лестницы. Другие не связывали проблемы восходящего порядка системы с идеей лестницы.
Учение об однорядной восходящей лестнице получило в первой половине XIX столетия широкое распространение. Оно проникло, в частности, и в русскую науку. Так, М. А. Максимович (1826) писал, что «настоящий путь природы есть восхождение от низших к высшим, от. несовершенных к совершенным». Близкие идеи высказывал Г. Е. Щуровский и другие русские биологи.
Наиболее ярким представителем идеи однорядной восходящей лестницы был упоминавшийся нами Робинэ. В первой половине XIX в. идея восходящей лестницы не сделала (и не могла сделать) каких-либо особых успехов по сравнению с XVIII ст., но критика ее в это время значительно усилилась и исходила из следующих главных соображений.
Во-первых, накопившийся палеонтологический материал, воспринимавшийся учеными первой половины XIX в. антиисторически, как будто бы показывал, что в древнейших геологических горизонтах представители всех четырех кювьеровских типов появляются сразу. Из этого факта, являющегося следствием (как это позднее показал Дарвин) неполноты геологических документов, сторонники теории творения (креационисты) делали вывод о несоответствии учения об однорядной лестнице существ научным данным. По представлениям креационистов (как бы «подкрепленным» палеонтологическим материалом) типы животного царства возникли одновременно или во всяком случае не в порядке однорядной восходящей лестницы. Указывалось также, что в известных геологических горизонтах появлялись формы с более высокой организацией, чем некоторые формы позднейших горизонтов и что, следовательно, в ряде случаев более высокая организация предшествует более низкой. Эти мысли высказывались и Кювье и его последователями, принимавшими независимое создание творцом всех четырех типов животного мира.
С очень близкой точки зрения теорию ступенчатого развития критиковал в это время (1839) и русский зоолог С. Куторга, впоследствии ставший дарвинистом. На основании анализа палеонтологического материала он пришел к выводу, что требуемой теорией последовательности появления форм в действительности нет и что «идея ступенчатого развития организмов от низших к высшим в самой природе не подтверждается и должна рассматриваться как априорно установленная и произвольно развитая по известному плану теория».
Во-вторых, систематики первой половины XIX века указывали на то, что и современные естественные группы организмов не укладываются в однорядную восходящую лестницу. Как и раньше, указывалось, что в ряде случаев для внутриклассовых групп и даже типов, совершенно невозможно сказать, какая группа выше, а какая ниже.
Так, Карл Бэр указывал, что невозможно сказать, например, кто выше — членистоногие или моллюски, пауки или десятиногие раки и т. п. В одних отношениях выше одни формы, а в других — другие. Следовательно, систематические группы не могут быть представлены в виде однорядной лестницы существ. Борьба против идеи восходящей лестницы была, по преимуществу, проявлением борьбы с эволюционной идеей. Однако, если мы вспомним, что эволюционный процесс прерывист и характеризуется сосуществованием низших и высших групп организмов (разного систематического значения), то станет ясно, что, дискредитируя идею однорядной восходящей лестницы существ, ее критики, в том числе сторонники теории творения, не наносили какого-либо удара подлинной эволюционной теории. Их удар пал мимо и обрушился только на представления о плавном гармоническом однорядном повышении организации, показав, в сущности, что подобное представление неверно. В исторической перспективе критика лестницы была, следовательно, полезна.
Разумеется, нельзя упускать из виду, что эта идея отображала в области биологии тенденции прогрессивного лагеря науки первой половины XIX века, находившегося под влиянием революционных идей этой эпохи.
В первой половине XIX века складывается другое, более правильное представление о восходящем развитии, в виде генеалогического дерева. Представление это не сопряжено с идеей однорядной восходящей лестницы и пришло ей на смену. Этот способ изображения отношений между группами, как уже указывалось, был предложен еще в XVIII столетии русским академиком Палласом.
В 1831 г. идея генеалогического древа в) необычайно ясной форме была выражена Г. Тревиранусом (1776—1834), указавшим, что живые существа произошли от одного корня и дальнейшее их развитие носило характер разветвляющегося дерева. Дарвин (1859) ссылался на то, что в его эпоху этот способ изображения отношений между систематическими группами был довольно обычным.
В первой половине XIX века необычайно вырос материал, показывающий изменяемость видов. Проблема изменяемости видов привлекает к себе внимание многочисленных зоологов и ботаников и становится одной из тех больших общих проблем, которые не могут быть обойдены в сводных работах первой половины XIX века. Насколько широко была распространена мысль об изменяемости видов, показывает, например, замечание Эренберга, который в 1852 г. писал: «новейшее движение в науке о жизни ставит под вопрос положение о постоянстве форм». При этом трактовались вопросы о причинах изменяемости видов и значении ее. Принималось, что виды изменяются: а) в результате действия определенных внешних причин, б) под влиянием неизвестных причин в процессе эмбрионального развития (как говорилось — «при рождении»), в) вследствие скрещивания.
а) Изменяемость видов под влиянием внешних причин трактовалась в первой половине XIX века довольно широко. При этом привлекался сельскохозяйственный материал. Обсуждается проблема влияния состава почвы на степень развития и рост растений; рассматривается вопрос о влиянии почвенных условий на цвет, запах и вкус растений. Вопросы эти выясняются и на экспериментальном материале, опытами на садовых грядках (делянках). Привлекается значительный материал для суждения о влиянии света, температуры и влажности на различные признаки растений. Опытным путем выясняется влияние этих факторов на всхожесть, на образование почек, на время цветения и плодоношение, цвет и другие признаки растений. Все эти данные связаны с растениеводством. Довольно значительный материал накапливается также по вопросу о влиянии долинного и горного ландшафтов на признаки растений. Был собран значительный материал, показывающий, что вертикальное распространение растений обусловливает возникновение ряда переходных форм от долинных к высокогорным. Накапливается много данных о влиянии холодного горного климата на внешнее и внутреннее строение стебля и листьев (степень опушенности и другие морфологические и анатомические признаки).
Вводится также понятие о климатических вариациях. Во всех этих и других случаях принимается, что под влиянием различных определенных факторов и в соответствии с их постепенным изменением, одни виды шаг за шагом переходят в другие.
С другой стороны, в литературе первой половины XIX века уделяется много места изменяющему влиянию на растения их культивирования. Подчеркивается, что это последнее приводит к усилению хозяйственно ценных признаков. При этом, однако, вся проблема культурных воздействий ставится в плоскости по преимуществу физиологического толкования факторов изменяемости, — наряду с влиянием света, температуры, влажности, состава почвы и т. п. Не устанавливается никакой разницы между понятием изменчивости особи и трансформации вида или сорта. Наивнейшим образом в одном ряду с перечисленными факторами рассматривается также целесообразность, как особый фактор изменяемости растительных форм. В результате все это — климат, температура, свет, влажность, почва, культура, целесообразность — рассматривается как определенные факторы изменчивости растительных форм.
Аналогичные данные излагаются и в отношении животных. Указывается, например, что на рост животных влияют размеры водных бассейнов. В действительности это косвенное влияние, по-видимому, тормозящее рост, воздействие продуктов обмена, достигающих большей концентрации в маленьких бассейнах. Большое значение приписывали климату. В 40-х годах XIX века вопрос о влиянии климата на рост животных был изучен настолько хорошо, что исследователи решаются высказывать широкие обобщения, основанные на эмпирическом материале. Так, Бергман в 1847 г. предложил правило, названное правилом Бергмана, согласно которому у теплокровных животных размеры тела увеличиваются по мере возрастания географической широты (в северном полушарии по направлению к северу, а в южном — к югу), т. е. они меньше в условиях теплого климата и больше — в холодном. Правило Бергмана, в несколько измененной форме, сохранилось и в современной науке.
Относительно хорошо был изучен вопрос о влиянии климата на покровы животных, в частности на структуру меха млекопитающих, на его краску, также как и на окраску пера птиц. Глогер (1833) предложил свое правило, согласно которому окраска пера становится темнее во влажных областях (правило Глогера). Это правило вошло в научную литературу. Вопрос о влиянии климата на окраску насекомых и других беспозвоночных также обсуждался в литературе описываемой эпохи. В сводках этого времени приводятся длинные списки различных видов жуков, бабочек, перепончатокрылых, окраска которых сопоставляется, например, с условиями долинного и горного климата. Большое внимание уделяется также проблеме влияния пищевых веществ на различные признаки животных, в том числе — на окраску пера птиц. Далее, много внимания уделяется вопросу о возникновении новых особенностей в новых условиях. Некоторые работы носят экспериментальный характер. Например, Эдвардс в своей книге «О влиянии физических агентов на жизнь» (1824) сообщает, что, удерживая головастиков лягушки постоянно под водой, можно вызвать у них задержку метаморфоза. Лейкарт (1821) сообщает, по данным Шрейберса, что у протея (Proteus anguineus), продолжительное время содержавшегося под водой, заметно увеличились жаберные выросты и, наоборот, они редуцировались прн недостатке воды и т. д. Обсуждаются также вопросы сезонной изменчивости, изменяющее влияние половых желез, потребностей, испуга, дрессировки, и т. п.
б) Изменения, возникшие от неизвестных причин при рождении. К этой рубрике относятся изменения, носящие характер уклонений, уродств, «монстров» и т. п., наблюдаемых у отдельных индивидуумов, несмотря на то, что они развивались в тех же условиях, что и другие особи того же потомства.
Брони писал в своем «Руководстве истории природы» (1845), что именно эта внезапные единичные уклонения, наблюдаемые уже при рождении и «возникающие чаще у животных, чем у растений, принадлежат к самым важным…., так как они легче размножаются», т. е. передаются потомству.
Выясняется также, что у растений единичные внезапные наследственные изменения возникают на отдельных ветвях, цветах и почках, а также из семенного материала. Эти явления широко используются садоводами. У георгин, ввезенных ц Европу Сервантесом в 1790 г. из Мексики (Georgina variabilis), в 40-х годах XIX в. было известно уже примерно 2000 варьететов. В это же время описываются хорошо известные случаи возникновения множества варьететов из семян, принадлежавших немногим формам.
Ван Моне (1820) описывает вариации у георгин, указывая, что они касались окраски цветов, строения листьев и стебля, причем в одном случае было получено растение, которое несло красные и желтые цветы. Впрочем, в этих наблюдениях, по-видимому, не всегда диференцируются явления расщепления потомства и новые изменения. Все признаки растений изменчивы, «ничто не остается постоянным», восклицает один из авторов этого времени.
Та же форма изменчивости изучается и у животных, причем делаются попытки определить причины изменений. Исследователи, несомненно, очень интересуются ими. В первой половине XIX века собирается значительный материал, касающийся наследственной изменчивости окраски кожи, меха, перьев, вариаций рыбьих чешуи (еще в 1783 г. описывается изменчивость чешуйчатого покрова у зеркального карпа), отсутствия рогов (комолость), их переразвитие, изменчивости числа пальцев, количества позвонков и т. п. Много сообщений посвящается альбинизму. Об интересе к явлениям изменчивости свидетельствуют, например, исследования над красным клопом Pyrrhocoris apterus. У этого насекомого вторая пара крыльев не развита. Один из энтомологов 40-х годов XIX века указывает, что у некоторых особей наблюдается развитие 2-й пары крыльев, причем делается даже ссылка на опыты скрещивания таких форм с нормальными. Сообщается, что в потомстве появлялись нормальные особи, т. е. не имеющие 2-й пары крыльев (Бурмейстер, 1832).
в) Изменчивость вследствие скрещивания также привлекает большое внимание. В сводной литературе первой половины XIX века большое внимание уделяется опытам Кельрейтера (ряд сообщений, начиная с 1761 г.) по скрещиванию растений, а также указаниям о том же в работах Линнея и Гмелина (1744). В 20-х и 30-х годах XIX века целый ряд работ, посвященных скрещиванию, публикует Гертнер (1772—1850). Исследователь этот произвел огромное количество опытов, в течение которых были подвергнуты скрещиванию представители целого ряда семейств (Papaveraceae, Malvaceae, Convolvulaceae, Solanaceae, Gramineae и др.). Аналогичные опыты производили и Другие исследователи. Найт (1769—1838) работал в области гибридизации плодовых деревьев, а также различных рас гороха. При этом он наблюдал явление доминирования и показал значение скрещивания в более мощном развитии растений, — явление, эволюционное значение которого позднее было оценено Дарвином. Найт и ряд других авторов (Гедвиг, Линдлей, Говен, Вигман и др.) констатирует возникновение новых форм в результате скрещивания. Описываются также многочисленные гибриды диких видов. Шиде в специальной книге (Des plantes hybrides, 1825) описывает 36 гибридных форм. Во всех случаях исследователи живо интересуются значением скрещивания при образовании новых видов. Те же проблемы интересуют исследователей и в отношении животных. В сводках первой половины XIX века описываются наблюдения над скрещиванием бабочек, жуков, рыб, амфибий, птиц и млекопитающих.
Все перечисленные выше типы изменчивости (пп. «а», «б», «в») рассматриваются в связи с вопросом об образовании новых форм, в частности подвидов (subspecies), и при том в смысле местных рас. Попытки подобного толкования подвидов имеются в работах отца известного зоолога А. Брема X. Л. Бреема (1822).
Так, X. Л. Брем различал, например, две формы мохноногого канюка — Archibutes lagopus planiceps (Северо-восток Европы) и А. l. alticeps (средняя Европа), три подвида львов — Felis leo asiaticus (азиатский), F. l. barbaricus (варварийскийу и F. l. africanus и т. д., употребляя, следовательно, не двойную линнеевскую, а тройную номенклатуру, применяющуюся в наше время. Явление диференцировки видов на географические подвиды обсуждается и другими авторами.
Таким образом, в первой половине XIX века проблема изменчивости органических форм становится одной из тех проблем, которые широко привлекают внимание исследователей.
Ряд крупных ученых, например, Лейкарт (1827), Эренберг (1835), Дютроше (1837), Карпентер (1839), русские ученые Максимович (1826, 1830), Рулье (1841) и др., опубликовывают данные об изменчивости живых форм. Известную роль в развитии проблемы изменчивости сыграли работы протистологов первой половины XIX века. Протистологов затрудняло определение понятия вида в применении к простейшим организмам, и они считали, что между видами простейших нет определенных границ, так как они связаны меж собой переходами. Этот взгляд, в частности, бы развит Карпентером (1839), который пришел к выводу, что у фораминифер индивидуальная изменчивость превышает пределы видовой и даже родовой и отрядной.
В эту же эпоху было обосновано учение о полиморфизме. Явление полиморфизма с необычайной яркостью свидетельствует об изменчивости форм, связанной с диференцировкой функций. Далее, в пользу учения об изменчивости форм свидетельствовали также замечательные исследования Стенструпа (1813—1897), посвященные явлению смены полового и бесполового поколений у кишечнополостных, сосальщиков, сальп. Определяя содержание явления смены поколений, Стенструп писал: «Животное порождает приплод, который рождается и остается несходным со своей матерью, но в дальнейшем, в свою очередь, дает поколение, которое либо само по себе, либо в своем потомстве снова возвращается к первоначальной материнской форме» (1842).
Явление смены поколений было также изучено на плоских червях. Все эти факты говорят об изменчивости органических форм.
Однако трактовка перечисленных фактов все же оставалась крайне ограниченной и обычно была механической. Правда, исследователи описываемого времени уже различали ненаследственную и наследственную изменчивость. Однако изменяемость видов они толковали либо как обратимый процесс, либо как процесс ограниченной изменчивости видов, не идущий за пределы рода или семейства. В основном понимание типов по Кювье, как обособленных кругов форм, оставалось господствующим. Более того, многие ученые настаивали также на абсолютной неизменяемости видов. Так, немецкий маммолог Блазиус в 1857 г. писал, что его исследования, якобы, привели его к выводу: «что в органической природе, как и в мире кристаллов и звезд, господствует нерушимый порядок; что несмотря на все единичные колебания, природа удерживает непереступимые границы между различными видами животных; что в каждом виде животных заключено законченное, самостоятельное творчество». Эта концепция была окончательно разрушена только Дарвином.