В области сравнительной анатомии в первой половине XIX столетия также был накоплен большой материал в пользу эволюционных представлений.
И в этой области ученые стояли целиком на антиэволюционной точке зрения, тогда как вскрытые ими закономерности (в исторической перспективе) имели значения существенного элемента эволюционной теории.
а) Основателем сравнительной анатомии считается Кювье. Уже указывалось, какую роль сыграло его учение о корреляциях в систематике. Оно имело еще большее значение в анатомии. Если все части тела животного скоррелированы, т. е. взаимно связаны и обусловлены, то, следовательно, организм есть не сумма частей, а целостная система.
Это учение о морфо-физиологической целостности связывается согласно представлениям Кювье с учением о взаимной функциональной приспособленности частей. «Если пищеварительные органы животного, — пишет Кювье, — устроены таким образом, что они годны для переваривания свежего мяса, то при этом требуется, чтобы и челюсти этого животного были устроены так, чтобы они могли хватать и поедать добычу; когти его должны быть устроены так, чтобы они могли схватывать и разрывать добычу на куски; зубы должны быть таковы, чтобы могли резать и разжевывать мясо; вся система членов, или органов движения, должна быть годна для преследования и схватывания добычи, и органы чувств должны быть приспособлены для узнавания ее на расстоянии» и т. п.
Таким образом, организм есть целостная морфо-физиологическая система, а не простая совокупность признаков.
Правда, целостность организма трактовалась метафизически. Кювье вовсе не принимал, что эта целостность сложилась в процессе исторического развития организмов. Напротив, он считал, что целостность есть выражение творческого плана, что она была заранее предопределена, как некоторая цель. Организм целенаправлен, и скоррелированные части его, по мнению Кювье, «содействуют, путем взаимного влияния, одной конечной цели».
Если, однако, отбросить эти ненаучные представления, вытекавшие из реакционной идеологии Кювье, то окажется, что основная идея его о морфологической и функциональной целостности организма, связанности и коррелированности его частей — правильна. Дарвин позднее показал, что эта целесообразность организма возникла исторически.
б) В первой половине XIX века широко обсуждается идея единства плана строения организмов.
Эта идея носила существенно иной характер, чем в работах Кювье. Как указано выше, Кювье признавал единство плана только в пределах определенного типа животного царства. Однако в эту же эпоху создается универсальное учение, защищающее мысль о том, что все животные построены по единому структурному плану и, что их различия, как бы глубоки они ни были, лишь вариации этого общего плана. Эта идея получила широкое распространение в произведениях натурфилософов первой половины XIX века.
Идеологом натурфилософской школы, в особенности немецкой, был Шеллинг (1775—1854). Шеллинг развивал идеалистическое учение, согласно которому природа есть выражение и продукт деятельности некоей духовной силы — Абсолюта, в котором синтезируется и природа и дух. Как утверждал Шеллинг, «основа природы и духа, Абсолют, есть тождество реального и идеального». В Абсолюте синтезированы природа и сознание. Следовательно, познание общих законов природы постигается, якобы, деятельностью разума, так как познаваемое неизбежно носит в самом себе печать познающего. Изучение общих законов природы не требует, якобы, ни наблюдения, ни эксперимента. Достаточно нашего сознания и разума, тогда как опыт и наблюдение применимы только к частным явлениям. Это чисто немецкое идеалистическое учение об «Абсолюте» и легло в основу натурфилософских концепций.
Наиболее видным натурфилософом был Окен (Окенфус, 1779—1851). Согласно шеллингианским представлениям Окена, природа управляется творческим духом. Так как человеческий разум есть часть творческого духа (Абсолюта) природы, то и познание законов последней может быть достигнуто умозрительно, спекулятивно. На основе этой концепции Окен построил небезынтересные представления о развитии органической природы. Он проводил мысль о происхождении органической природы от первичной слизи, возникшей в море в результате соединения углерода с водой и воздухом. Эту первичную слизь Окен представлял себе в форме «первичных пузырьков» (инфузорий), за счет которых и развились различные растения, животные и человек, как звенья единой органической природы.
Таким образом, единство природы в философской системе Окена вытекает из единства ее происхождения. Эта ценная идея высказывалась в той же натурфилософской форме и многими другими авторами.
В приложении к биологии идея единства природы конкретизировалась, однако, в отвлеченных морфологических образах некоего извечного прототипа животного и такого же извечного прототипа растения, вариации которых и обусловливают возникновение многообразных форм органической природы.
Наиболее полно эта мысль была развита поэтом и мыслителем Вольфгангом Гете (1749—1832). Согласно его учению о метаморфозе растений, все видимые формы растений следует рассматривать как вариации одного первичного растения. Эта мысль распространяется Гете на все органы растений. Он подчеркивает, что «один и тот же орган может развиться в сложный лист и регрессировать к крайней форме, к прилистнику. Он же может при других обстоятельствах развиваться в плодовую почку или бесплодный побег…, чашечка может превратиться в венчик, а венчик, регрессируя, приближается к чашечке. Вследствие этого, становятся возможными разнообразнейшие растительные формы». Отвлекаясь от многообразия растительных типов, Гете искал некий первообраз растения, в котором синтезируются все существующие формы растений.
Эта мысль распространялась им и на животных. Основывая свою концепцию на сравнительно-анатомическом методе, Гете рассматривал последний как средство для выяснения некоего анатомического типа «в таком общем образе, в котором по возможности заключались бы все животные образы и с которым, следовательно, все они были бы сравнимы».
Следовательно, Гете пытался рассматривать животных, как вариации единого прототипа. Он искал поэтому во всех чертах их организации проявлений единого плана строения.
Следует подчеркнуть, что учение о единстве и вытекающем из него многообразии форм связывается в концепции Гете с идеей превращения форм. Он стремился к тому, чтобы понимать новую форму в ее движении. «Учение о форме, — писал он, — есть учение о превращении… Нельзя даже вообразить себе неизменность формы».
Эти слова не свидетельствуют, однако, об эволюционизме Гете, как это пытался представить Геккель. В произведениях Гете вопрос идет о некоем постоянном, первообразе, по типу которого образованы все формы и «который более или менее уклоняется в том или ином направлении в своих очень постоянных чертах и развивается и преобразуется и ныне посредством размножения» (Гете, 1796).
Надо признать правильным указания критиков на то, что Гете «искал в основе изменений метафизические неподвижные идеи и считал, что вскрытие их составляет задачу науки». У Гете «речь идет не о развитии, а о постоянстве, которое скрыто за изменениями».
Противоречивость идей характерна для большинства естествоиспытателей рассматриваемого времени, и она, в частности, свойственна всем защитникам натурфилософской идеи единства плана строения. Все они были не эволюционистами, напротив, — в гораздо большей мере метафизиками. Тем не менее самую идею единства плана строения и его превращений, порождающих многообразие форм, следует рассматривать как важную составную часть теории эволюции, целиком растворенную еще в те времена в метафизической основе.
В первой половине XIX века идея единства плана развивается многими биологами, в том числе Савиньи, Одуэном, Латрейлем. Однако в истории развития эволюционной концепции наибольшее значение приобрели работы крупнейшего поборника той же идеи — французского зоолога и сравнительного анатома Этьена Жоффруа Сент-Илера (1772—1844).
Этьен Жоффруа Сент-Илер (1772—1844)
Сент-Илер первоначально изучал позвоночных, распространяя идею единства плана на них, что в общем совпадало с обычными представлениями. Доказательства единства плана были построены на правильном принципе. Сент-Илер исходил из сравнительного изучения так называемых аналогичных органов, под которыми он понимал органы сходного строения и положения. Пока эти понятия применялись к типу позвоночных (Кювье), теория аналогов не могла вызывать возражений. Все позвоночные обладают сходными, аналогичными, органами. Передняя конечность собаки, ласт кита, крыло птицы — несомненные «аналоги» (впоследствии названные гомологами). То же может быть констатировано для задней конечности любого позвоночного. Вообще каждый орган позвоночного имеет «аналога» и у других представителей этого типа. Следовательно, «план строения» у всех позвоночных одинаков.
Однако Ж. Сент-Илер не ограничился этим. Он обратился к изучению беспозвоночных, чтобы защищать мысль о единстве плана строения представителен всех типов животного царства. Увлечение этим совершенно абстрактным, спекулятивным представлением завело Жоффруа Сент-Илера так далеко, что он решается утверждать: «животные, которых прежде считали и называли беспозвоночными, будут со временем фигурировать в наших списках среди позвоночных». Таким образом, оказывается, что все формы животных — лишь вариации типа позвоночных. Такое широкое, абстрактное и произвольное толкование единого плана совершенно противоречило конкретным фактам и создавало атмосферу конфликта между Кювье и Сент-Илером. Вскоре создался повод к открытому спору между ними.
В 1830 г. Лорансе и Мейран представили во французскую Академию Наук работу, в которой они защищали мысль, что головоногий моллюск есть видоизмененное позвоночное. Критика этой идеи со стороны Кювье и ее защита со стороны Ж. Сент-Илера привели к знаменитому спору между ними. Ж. Сент-Илер защищал идею всеобщности единства плана, — единство «композиции» органических форм. Кювье ограничивал единство «композиции» пределами типа, указывая, что разные типы (позвоночные, моллюски, членистые и лучистые) обладают разными планами строения. Такова основа спора.
Спор выявил, однако, глубокое принципиальное расхождение противников по многим основным вопросам. Позиция Кювье, строго стоявшего на почве голого эмпиризма, была проще и лучше соответствовала духу эпохи. Ему, разумеется, значительно легче было показать различия в планах строения разных типов животного царства, чем Сент-Илеру с его абстрактными положениями — их сходство. Не без иронии Кювье предлагал, например, показать «единство композиции» (плана) у медузы и жирафа, у морской звезды и слона. Он настаивал на том, что между моллюсками и позвоночными нет сходства в планах строения.
Вообще о сходстве планов, по Кювье, можно говорить только в пределах каждого типа, тогда как формы, принадлежащие к разным типам, имеют и разные «планы композиции».
В этом вопросе Кювье был прав в том смысле, что типы животного царства действительно характеризуются различными планами строения. В этом отношении его позиция базировалась на фактах. В то же время она исходила из общей метафизической установки Кювье, который рассматривал каждый организм как замкнутую в себе систему, созданную для выполнения определенной цели. Ученый, по мнению Кювье, констатирует эту цель, изучая строение организма.
Познавая последнее, он познает общую гармонию органической природы, ее порядок, отраженный в естественной системе. Поэтому задача ученого, якобы, и заключается только в том, чтобы «называть, описывать и классифицировать животных», определять целенаправленность их функций и организации, выяснять вечный, богом данный порядок природы. Такова позиция, развивавшаяся Кювье.
Жоффруа защищал другие позиции. Указание на несравнимость организации морокой звезды и слона не смущало его. Да, конечно, эти животные несходны. Но если Кювье считает, что несходное нельзя сравнивать, то Ж. Сент-Илер, напротив, полагает, что сравнивать несходное необходимо, так как именно этим путем определяются изменения аналогичных элементов.
Разумеется, он не утверждает, что звезда и слон построены из одинакового числа сходных элементов. Однако, по его словам, в основе всех организмов лежит единый принцип композиции. Следовательно, различия между животными есть результат того, что одни и те же органические части или элементы повторяются у разных животных в разной форме, а многие из них не повторяются совсем. Он думает также, что вопреки мнению Кювье, организмы не преследуют каких-либо целей. Птица, вопреки мнению Кювье, вовсе не создана для полета, а напротив, говорит Ж. Сент-Илер, летает потому, что имеет соответственную организацию. Ж. Сент-Илер считает также, что задача науки не исчерпывается только описанием фактов. Еще до возникновения спора он утверждал, что факты теряют значение, если они не сопоставляются. Анатомия не должна быть только совокупностью фактов. «Ничто не сможет, — говорит Жоффруа, — задержать ее на пути к тому, чтобы она была обобщающей и философской». Из сказанного выше видно, что если Кювье блестяще защищал современную ему метафизическую науку, то воззрения Жоффруа были смелее, прогрессивнее. Правда, Ж. Сент-Илер оставался лишь ограниченным эволюционистом. Единый план строения, согласно его взглядам, установлен творцом. Вариации органических форм, при всем их многообразии, по мнению Ж. Сент-Илера, не выходят за пределы раз навсегда установленного плана. Ж. Сент-Илер никогда не представлял себе идею единства плана, как процесс происхождения современных групп животных от одной первоначальной формы. «Ничего подобного, — писал он, — нет в моих сочинениях».
Организм, согласно Ж. Сент-Илеру, подчиняется «закону равновесия», в силу которого всякое изменение в одной части влечет за собой компенсирующее изменение другой. Организм, как целое, остается, стало быть, всегда в некотором механическом равновесии, а не развитии. Самое изменение органов и вариации единого плана Жоффруа, в основном, трактовал механистически, как результат внешнего толчка, т. е. вполне в духе своей эпохи. «Вид, писал он, изменяется постольку, поскольку меняется среда, и он постоянен, если постоянна последняя». Процесс изменяемости видов рисуется Ж. Сент-Илеру, как ограниченный процесс. Отсюда и термин, предложенный его сыном Исидором Сент-Илером, называвшим взгляды своего отца на вид «теорией ограниченной изменяемости видов».
Несмотря на эти черты метафизического толкования явлений изменяемости живых существ и противоречивости воззрений Ж. Сент-Илера, все же нужно признать, что самые процессы изменяемости форм привлекали к себе его внимание. В идее единства плана все-таки заключались элементы представлений о единстве животного мира и его эволюции. В одной из своих работ Ж. Сент-Илер все же говорил, что «животные, ныне живущие, происходят рядом непрерывных поколений от исчезнувших животных допотопного мира», разумеется, в результате вариаций того же единого, неизменного плана.
Большой интерес представляют в этой связи его воззрения на факты тератологии. В уродствах он видел один из источников возникновения вариаций единого плана. Так, он считал, что птицы произошли от пресмыкающихся в результате тератологических изменений.
Нельзя также не подчеркнуть, что в стремлении Жоффруа к обобщениям, в натурфилософском желании «познавать и знать то, что не видишь глазами» (Гете) сказался протест против ограничения задач науки чисто описательной работой. Ж. Сент-Илер защищал научное направление, уводящее науку от ограниченного эмпиризма, хотя и выраженное в абстрактных формах. Таким образом, в общей исторической перспективе идеи Этьена Жоффруа Сент-Илера, несомненно, должны расцениваться как очень важные элементы эволюционной теории, хотя этой последней он, конечно, не создал, оставаясь, как было сказано, сторонником идеи ограниченной изменяемости видов.
Тот замечательный факт, что ученые, субъективно далекие от подлинной эволюционной теории, в то же время объективно подготовляли почву для ее развития, ярко выражен и в сравнительно-анатомических работах Оуэна (1804—1892). Оставаясь на почве креационизма, Оуэн выдвинул идею неизменного архетипа (первичного типа животного), за счет которого развились (в качестве его вариаций) все видимые формы животных. Он разработал также чрезвычайно плодотворное учение об аналогичных и гомологичных органах, основанное на тщательных сравнительно-анатомических исследованиях.
Под гомологичными органами Оуэн понимал «один и тот же орган у разных животных» (например, передняя конечность любого наземного позвоночного животного, независимо от ее функции и формы — ласт кита, крыло птицы, рука обезьяны и т. п.).
Под аналогичными органами Оуэн понимал «часть тела или орган у животного, имеющий ту же функцию, что и другой орган у другого животного» (например, крыло птицы и крыло бабочки). Легко видеть, что понятие «аналога» Ж. Сент-Илера, совмещавшее как гомологию, так и аналогию, Оуэн диференцировал. Учение о гомологии впоследствии сыграло огромную роль в обосновании эволюционных представлений.
Идея единства плана и гомологии развиваются также и в ботанике. Так, де Кандоль (1778—1841) показал, что многообразие в строении цветка в пределах различных естественных семейств растений может быть сведено к определенному «плану симметрии». Отсюда неизбежно вытекало, что многообразие форм как бы исходит из их единства.
Крупный шаг в этом направлении сделал в 1851 г., как указывал Тимирязев, Гофмейстер (1824—1877). Исследуя половой процесс у растений, Гофмейстер установил, что в основном закономерности его общи для всего растительного царства. Ему удалось показать с большой убедительностью, что половые элементы споровых растений функционально соответствуют этим же элементам у цветковых. Стало ясным, что общность закономерностей полового процесса связывает споровые с цветковыми и, следовательно, эти большие группы не могут рассматриваться оторвано друг от друга. Гофмейстер, по выражению Тимирязева, перебросил мост через пропасть, разделявшую две большие группы растительного царства.
Итак, в области сравнительной анатомии были выработаны очень важные понятия и идеи:
- было обосновано учение о корреляциях, приведшее к представлениям о целостности системы организма;
- было разработано учение о планах строения, показавшее единство форм одного типа;
- были также сделаны попытки распространить закон единства плана на весь животный мир (Э. Ж. Сент-Илер);
- в ботанике были также показаны явления единства плана, а Гофмейстер связал общими узами споровые и цветковые растения;
- было разработано учение о гомологичных органах (Оуэн), показавшее детализованное сходство различных форм позвоночных;
- анатомические знания и знания по морфологии организмов вообще заметно выросли.
Эволюционное значение этих данных было выяснено Дарвином.