У кедра сибирского, как и у других хвойных пород, женские генеративные органы, из которых формируются шишки, называются макростробилами.
Они образуются на концах ветвей, сначала в верхней части кроны, затем, по мере взросления дерева, — в среднем и даже в нижнем его ярусе. В начале это — крупные почки, во время «цветения» — яркие, красочные, овально-конусовидные многоярусные, мелко-чешуевидные «цветы», после опыления — маленькие шишечки. От физиологического состояния макростробилов во время опыления зависит способность воспринимать пыльцу и, следовательно, количество полнозернистых семян в шишке. Поэтому для повышения эффективности опыления и увеличения урожаев кедровых орехов на плантациях и на отдельных деревьях необходимо знать биологические особенности развития женских генеративных структур.
В год цветения женский стробил кедра сибирского проходит шесть фаз развития: прижатой и стоячей почки, бутона, открытой, призакрытой и закрытой шишки. В первой фазе это — крупные почки, плотно прижатые по всей длине к конусу нарастания, во второй — они значительно увеличиваются в размерах, вершинка их отклоняется, и макростробил занимает вертикальное положение. Почечные чешуи плотно налегают друг на друга.
В начале фазы бутон (Б1) верхние кроющие чешуи раздвигаются и появляется вершина макростробила, в завершении её (Б4) он освобождается от них на 8-9 мм. В это время частично размыкаются верхние семенные чешуи, и возможно попадание на них пыльцы. В зависимости от температурных условий продолжительность фазы может колебаться в пределах 3-4, иногда 6 дней. В течение суток макростробил вырастает примерно на 2 мм. Цвет его розовый.
С началом расхождения семенных чешуй макростробил становится восприимчивым к пыльце, переходит в рецептивную фазу открытая шишка (ОШ), и возможно его опыление. В этой фазе при оптимальных условиях, по нашим данным, он проходит шесть стадий, характеризующихся неодинаковым развитием и различным физиологическим состоянием семяпочек к восприимчивости пыльцы. Продолжительность каждой из них составляет примерно одни сутки:
- ОШ-1 — семенные чешуи расположены под углом 30-45° к оси стробила, они короче кроющих, у их основания появляются семяпочки. Цвет стробила красный;
- ОШ-2 — семенные чешуи располагаются под углом 60-70° к оси стробила, они увеличиваются, достигая 1/2 своей полной величины. На них развиваются семяпочки, занимая 1/3-1/2 поверхности. Кроющие чешуи длиннее семенных. Цвет стробила красный или темно-красный;
- ОШ-3 — семенные чешуи расположены под прямым углом к оси стробила, достигают 2/3-3/4 своей полной величины. Семяпочки занимают 1/2-2/3 их поверхности. Стробил темно-фиолетовый;
- ОШ-4 — семенные чешуи и находящиеся на их поверхности семяпочки развились полностью. Длина семенных чешуй почти равна длине кроющих, но первые, примерно, втрое толще. Кроющие чешуи по всей длине прилегают к семенным. Стробил темно-фиолетовый, с сизым налетом;
- ОШ-5 — семенные чешуи широко раскрыты, кроющие отгибаются ОТ них вниз на 1/3-1/2 своей длины. Цвет стробила тот же;
- ОШ-6 — семенные чешуи широко раскрыты, кроющие отгибаются ОТ них вниз более чем на половину своей длины (до 2/3). Цвет стробила тот же.
С началом смыкания семенных чешуй, в результате их утолщения и уменьшения угла отклонения от оси стробила, наступает фаза при закрытой шишке (ПЗШ). В ней нами выделяются две стадии:
- ШШ-1 — семенные чешуи в верхней части стробила находятся под углом 30-45° к его оси, в средней — под углом 60-70°. Они не соприкасаются, т. е. еще возможен доступ пыльцы к семяпочкам. У самою основания семенных располагаются кроющие чешуи, которые Примерно в 5 раз тоньше. Стробил темно-фиолетовый с сизым валетом;
- ШШ-2 — семенные и кроющие чешуи соприкасаются друг с другом по всей длине стробила. В средней части они располагаются вод углом 45°. Доступ пыльцы к семяпочкам невозможен.
Потерей восприимчивости семяпочек к пыльце вершинка семенных чешуй затвердевает, приобретает треугольную форму. Чешуи полностью смыкаются, и макростробил переходит в фазу закрытая шишка (ЗШ).
Для формирования урожая семян большое значение имеет продолжительность рецептивных стадий макростробила, т. е. период доступа и восприимчивости пыльцы семяпочками. Рецептивными у кедра сибирского являются женские стробилы в фазах Б4 — ОШ—ПЗШ-1. Однако рецептивность их неодинакова. От очень слабой в Б4, она, по мере размыкания верхних семенных чешуй и развития на них семяпочек, возрастает до оптимальной восприимчивости к 4-5 дням фазы открытой шишки (ОШ-4—ОШ-5), а затем снова снижается к ПЗШ-1.
Общая продолжительность фазы открытая шишка зависит от температуры и условий опыления. При высокой температуре и обильном опылении макростробилы рецептивны 3-4 дня, при этом быстро проходят три первые и две последние стадии. При низкой температуре и малом количестве пыльцы в воздухе продолжительность фазы увеличивается до 10 дней, а иногда и до двух недель. При этом макростробилы более длительное время находятся в стадиях, соответствующих 4—5 дням фазы. Ко времени опыления их длина составляет 15-17 мм, ширина 7-9 мм, в высокогорье, соответственно, 11-13 и 5-7 мм.
Макростробилы достигают одноименных стадий неодновременно, как в пределах кроны одного дерева, так и у отдельных особей в популяции. Их развитие зависит от положения в кроне — экспозиции, порядка и возраста ветви, количества на побеге. Это связано, прежде всего, с неодинаковой обеспеченностью побегов питанием. Быстрее и равномернее они развиваются на ветвях световой экспозиции первого порядка ветвления, в верхней и средней частях кроны, при количестве 1-2 шт. на побеге; на 2-4 дня позже — в других частях кроны.
Продолжительность рецептивной фазы — это также биологическая особенность генотипа. Деревья кедра сибирского обладают разными феноритмами. По скорости развития женских почек выделяются особи раннего, нормального и позднего типа. Они имеются в насаждениях, произрастающих в различных природно-климатических зонах, высотно-экологических поясах в горах. Особенности развития почек сохраняются постоянно, несмотря на изменяющиеся погодные условия разных лет. Это свидетельствуют о высокой наследственной обусловленности данного признака у деревьев. Интервал во время прохождения одноименных стадий между крайними типами составляет 3-4 дня.
У деревьев с нормальным развитием генеративных органов большинство макростробилов находится в рецептивной фазе в период массового пыления деревьев в популяции, чем обеспечивается высокая надежность переопыления. Восприимчивость к пыльце семяпочек прекращается в основном в стадии ОШ-6, при широко раскрытых семенных чешуях.
У особей раннего и позднего типов развития большинство макростробилов находится в фазе открытая шишка во время начала или окончания массового пыления в насаждении, когда возможность для перекрестного опыления ограничена. Поэтому восприимчивость к пыльце сохраняется у семяпочек даже в стадии смыкания семенных чешуй (ПЗШ-1), чем обеспечивается продление рецептивной фазы.
Женские зачатки закладываются в верхнем и среднем ярусах кроны, в отдельные высокоурожайные годы — по всей кроне, на концах интенсивно растущих побегов, сбоку от верхушечной почки, по 1-4, иногда по 5-7 шт., во время окончания их роста, в конце июля — начале августа. Мужские — в среднем и нижнем ярусах кроны, на тонких осевых и боковых побегах — на месяц раньше. Весной следующего года их развитие происходит одновременно с ростом побегов. Постепенно мужские пыльники, имеющие вид укороченного колоска с 10-18 микроспорофиллами, набухают, приобретают темно-малиновый цвет, подсыхают, и созревшая в них пыльца вылетает. В благоприятные годы кедр продуцирует очень большое количество пыльцы высокой жизнеспособности (86-95%) — более 100 мг на один побег (до 1,5-2 кг на дерево), что обеспечивает успешное опыление женских шишек.
В пределах дерева кедра сибирского наблюдается согласованность в сроках рассеивания пыльцы и рецептивности макростробилов. Синхронность постоянна в разные годы, несмотря на изменяющиеся климатические условия вегетационного периода. Пыление начинается тогда, когда быстро развивающиеся макростробилы (их не более 15%) достигают начального состояния рецептивности — стадий Б4, ОШ-1 и затухает с потерей восприимчивости к пыльце большинства из них. В период же массового пыления дерева большинство женских стробилов находится в рецептивной фазе.
В пределах ареала цветение и пыление у кедра сибирского растягивается на месяц. Их крайние сроки: начало июня — в низкогорье Южной Сибири, конец июля — в высокогорье и в северной тайге, средние — начало второй декады июня и июля. Пыльца разносится ветром. Продолжительность её вылета составляет 3-7 дней.
В период пыления макростробилы отличаются неодинаковой степенью готовности к восприятию пыльцы. Массовое их опыление происходит при длительном и обильном её вылете. После опыления семенные чешуи смыкаются, темп роста макростробилов замедляется и спустя 25-30 дней прекращается. В это время заканчивается первый период прорастания пыльцевых трубок. Но еще в течение месяца, выделяя ростовые вещества, пыльца стимулирует медленное развитие семяпочек. Шишечки достигают длины 1,9-2,2 см, приобретают темно-фиолетовый цвет с бархатистым рыжим налетом по краям сомкнутых чешуи. На них появляются обильные потеки и капли смолы. В таком состоянии они зимуют и называются «озимью». Оплодотворение семяпочек происходит примерно через год после опыления.
Нормальные шишки развиваются, если опылилось как минимум 15% семяпочек. При их меньшем количестве формируются недоразвитые шишки длиной менее 4 см, с 1-2 нормальными семенами. При отсутствии оплодотворения длина шишки едва превышает длину озими. Неопыленные шишки опадают. Формирование семян происходит в течение 50-60 дней. Зрелые шишки начинают опадать в Низкогорье Алтае-Саянской области с середины августа, через месяц — в высокогорье и в северных районах. Сроки их созревания в зависимости от погодных условий могут быть сдвинуты на 1-3 недели.
Величина будущего урожая во многом зависит от погодных условии в конце мая начале июня. Именно в это время у кедра сибирского происходит закладка генеративных зачатков, завершается эмбриональное развитие женских и мужских стробилов предыдущего года, происходит опыление, а в двухлетних шишках совершается оплодотворение. Поэтому с этим периодом в его жизни следует считаться при прогнозировании урожая.
Основная масса полнозернистых семян у кедра сибирского в естественных условиях формируется в результате перекрестного опыления. На создаваемых плантациях, особенно в районах интродукции, при размещении клонов с несовпадающими ритмами мужского и женского цветения урожай орехов резко снижается. Поэтому для повышения эффективности перекрестного опыления на орехопродуктивных плантациях следует клонировать селекционные формы кедра сибирского с синхронным мужским и женским цветением.