Околоушные слюнные железы крупного рогатого скота и других жвачных животных функционируют непрерывно, но уровень секреции увеличивается во время жвачки и приема корма.
Качество и количество секрета слюнных желез зависит от характера и состава пищи, прежде всего ее физикохимических показателей.
Состав слюны может существенно варьировать в зависимости от участия в регуляции слюноотделения тех или иных нервов. При стимуляции симпатических нервов слюна выделяется обычно в небольшом количестве и содержит значительное количество органических веществ. Слюна, выделяющаяся при раздражении парасимпатических нервов, является более жидкой и содержит меньше органических веществ. Поэтому симпатические нервы называют трофическими, а парасимпатические — секреторными. Парасимпатические влияния на слюнные железы являются более сильными, чем симпатические.
Регуляция слюноотделения происходит сложнорефлекторным путем. Основное рецепторное поле безусловного слюноотделительного рефлекса — слизистая оболочка языка и ротовой полости, где имеются механорецепторы и хеморецепторы. Механорецепция обеспечивает анализ плотности корма, его консистенцию и содержание влаги. Хеморецепторы принимают участие в анализе вкусовых качеств корма. На деятельность слюнных желез влияют рецепторные поля различных отделов пищеварительного тракта. Так, раздражение рецепторов пищевода вызывает обильное слюноотделение. Возбуждение от рецепторов ротовой полости по афферентным волокнам тройничного нерва, языкоглоточного нерва, верхнегортанной ветви блуждающего нерва и лицевого нерва передается в первичный центр слюноотделения. Он находится в продолговатом мозгу — там, где расположены ядра лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Из продолговатого мозга по восходящим путям возбуждение передается на структуры таламуса, гипоталамуса и коры головного мозга.
Из нервного центра сигналы поступают к слюнным железам по симпатическим и парасимпатическим нервным волокнам. Парасимпатические волокна идут в околоушной железе в составе языкоглоточного нерва, а к подчелюстной и подъязычной в составе лицевого нерва, барабанной струны и оканчиваются на нейронах, расположенных в самой железе. Симпатические нервные волокна выходят из спинного мозга на уровне II-VI грудного сегмента в составе его вентральных корешков. Они направляются до верхнего шейного симпатического ганглия, где переключаются на постганглионарные симпатические нейроны.
Существует альтернативный механизм слюноотделения, осуществляемый по принципу условного рефлекса. Он может иметь место еще до попадания корма в ротовую полость и, соответственно, до раздражения рецепторов ротовой полости. Первым звеном осуществления условного слюноотделительного рефлекса являются анализаторы (зрительный, обонятельный и др.), на которые действуют вид и запах пищи, звуки, сопутствующие ее приготовлению. От них возбуждение передается в соответствующие зоны коры больших полушарий головного мозга, а также в передние и задние группы ядер гипоталамуса. Отсюда по нисходящим проводящим путям возбуждение передается в слюноотделительный центр продолговатого мозга. Однако запах и вид пищи будут вызывать выделение слюны только в том случае, если ранее они действовали совместно с раздражением рецепторов ротовой полости. Условные слюноотделительные рефлексы могут образовываться и на раздражители, не имеющие прямого отношения к пище (искусственные раздражители). Для их выработки и осуществления необходимо участие коры больших полушарий головного мозга.
Гуморальная регуляция деятельности слюнных желез имеет второстепенное значение. Установлено, что при раздражении парасимпатических нервов слюнной железы в ней образуется тканевой гормон калликреин, который вызывает расширение кровеносных сосудов, изменение проницаемости мембран и может изменять секрецию денервированной слюнной железы.
Глотание — двигательная реакция, благодаря которой пищевой комок переводится из полости рта по пищеводу в желудок. Акт глотания делится на две фазы: произвольную и непроизвольную.
В произвольной фазе пищевой комок движениями языка передвигается к его спинке. Затем происходит прижимание комка к твердому небу и перемещение его в глотку. С момента перемещения комка за небные дужки начинается непроизвольная фаза глотания. Раздражение рецепторов мягкого неба вызывает сокращение некоторых мышц, в том числе приподнимающих мягкое небо. При этом полость рта отделяется от глоточного пространства и замыкается носоглоточное пространство, где находятся хоаны и отверстия евстахиевых труб. Язык, проталкивая пищевой комок, надавливает на надгортанник и закрывает вход в дыхательные пути. Подъязычная кость и гортань поднимаются вверх. В результате вход в гортань плотно замыкается. Пищевой комок может теперь попасть только в отверстие пищевода, расширенного в результате сокращения некоторых мышц. Весь этот процесс занимает 0,5-1,0 с.
При глотании продвижение плотного пищевого комка по пищеводу обеспечивается перистальтическими движениями его стенки. Движения пищевода вызываются рефлекторно при каждом глотательном акте.
Глотание является типичным рефлекторным актом. До поступления пищи за небные дужки все процессы сокращения мышц являются произвольными. С момента поступления пищи за небные дужки процесс не зависит от коры головного мозга. Обязательным условием глотания является возбуждение рецепторов мягкого неба. Если его слизистую оболочку смазать новокаином, то глотание становится невозможным. Центр глотания находится в продолговатом мозгу. Во время глотания тормозится возбуждение дыхательного центра и происходит некоторое учащение сердцебиения.