Нормальное прохождение мейоза зависит от совместного действия сотен генов, причем многие из них могут быть гомологичными у разных видов.
При этом мейотические мутантные гены, особенно сильно влияющие на частоту кроссинговера, в основном являются главными генами с определенным цитогенетическим эффектом. Большинство из них рецессивны (хотя обнаружено и несколько доминантных генов) и проявляют специфичность действия на определенных стадиях мейоза. Так, если асинаптические гены ингибируют синапсис хромосом во время ранней профазы, то десинаптические гены подавляют образование хиазм на стадиях пахитены — диплотены. В зависимости от стадии мейоза, во время которой проявляется действие мутантных генов, их классифицируют как:
- предмейотические гены, контролирующие инициацию мейоза;
- мейотические гены, контролирующие прохождение мейоза;
- постмейотические гены, контролирующие постмейотические события и гаметогенез.
Нарушения рекомбинационного процесса вызывают в основном два типа мутантных генов:
- гены, уменьшающие частоту хиазм на клетку, но не влияющие на их распределение;
- гены, влияющие на распределение хиазм независимо от уменьшения их частоты.
При оценке рекомбинационных эффектов мейотических мутаций следует учитывать одно важное отличие системы регуляции поведения хромосом, в том числе рекомбинационного, от других типов генетической регуляции. Оно состоит в том, что система контроля мейоза — одновременно и объект регуляции. Наблюдаемые изменения поведения всех хромосом, несомненно, являются следствием аномалий регулирующей системы. В то же время зонально-специфичные изменения могут быть вызваны как взаимодействием регулирующей и реагирующей систем, так и изменениями собственно реагирующей системы, т. е. отдельной хромосомы или ее сегмента.
Цитологически идентифицируемые мутации, влияющие на мейоз, обычно разделяют на четыре класса:
I — типа am+, блокирующие процесс мейоза у Z. mays, хотя предмейотические деления проходят нормально;
II — асинаптического типа (asynaptic — as), ингибирующие конъюгацию на стадии зиготены, обусловливающие отсутствие хиазм и нарушающие процесс расхождения хромосом;
III — десинаптического типа (desynaptic — ds), известные для многих видов растений, обычно не нарушающие мейотической конъюгации, однако под их влиянием частота хиазм резко снижается вплоть до полного отсутствия;
IV—типа pc (precocious centromere division), обусловливающие преждевременное расхождение центромер. Такие мутанты имеют абсолютно стерильную пыльцу и почти полностью стерильные яйцеклетки.
Характер функционирования мейотических мутаций зависит от генотипа и условий внешней среды, а также их взаимодействия.