Акад. Г. Н. Высоцкий, развивая учение В. В. Докучаева о географических зонах природы, сделал ряд важных обобщений, относящихся к связям между зональными растительными формациями, климатом, рельефом, гидрологическими и почвенно-грунтовыми условиями.
Особенный интерес для лесной типологии представляют собой те обобщения Высоцкого, которые касаются связей между рельефом и гидрологическими условиями суши. Эти выводы Высоцкого (1927) относятся преимущественно к мезорельефу, т. е. к тем элементам земной поверхности, которые характеризуются средней расчлененностью, измеряемой метрами или, в крайнем случае, не более чем несколькими десятками метров вертикальной амплитуды: к ложбинам, оврагам, балкам, речным долинам в равнинной местности, неглубоким долинам в горном ландшафте, исключающим сколько-нибудь значительные проявления вертикальной климатической зональности.
Согласно Высоцкому, всякая местность суши в гидрологическом отношении может быть расчленена на два основных типа рельефа: плакор — возвышенное место вместе с его склонами (хребет, холм, плоское водораздельное плато и т. п.) и плаккат — понижение (речная долина, главным образом ее пойменная терраса, ложбина стока, тальвег балки, днище замкнутого понижения и т. п.). Представлена схема Высоцкого, иллюстрирующая типы рельефа и взаимоотношения между ними и характером грунтовых вод. Схема показывает, что на плакоре и его склонах преобладает промывной (пермацидный, инфильтрационный) режим увлажнения, благодаря которому на некоторой глубине образуются грунтовые йоды, стекающие вниз к плаккату. На плаккате режим грунтовых под иной — выпотной, в условиях которого вода способна подыматься по капиллярам к дневной поверхности, испаряться и накоплять соли, принесенные ею из-под плакора.
Упомянутые взаимосвязи типов рельефа и грунтовых вод определяют общую тенденцию: плакоры теряют влагу и растворенные вещества, вследствие чего становятся суше и беднее питательными для растений веществами; плаккаты, воспринимая воды внутреннего и поверхностного стоков, а также приносимый ими растворимый и мелкоземистый материал, становятся влажнее и богаче плакоров.
Рассмотрим элементарный случай мезорельефного склона на далеководном местоположении, характеризующемся отсутствием горизонта грунтовых вод. Процесс стока вод из высоких мест в низину происходит в этом случае лишь по поверхности почвы. Увлажнение склона может быть одинаковым во всех его точках лишь в том случае, когда субстрат, слагающий склон, отличается полным отсутствием водопроницаемости. Это случаи монолитного скалистого склона, не задерживающего влаги; итог увлажнений здесь равняется нулю. Но если склону свойственны почвы или рыхлые горные породы, обладающие более или менее значительной шероховатостью и водопроницаемостью, то поверхность склона приобретает способность замедлять скорость стока и поглощать стекающую влагу. В этом случае увлажненность склона будет неодинаковая: разные по высоте части получат различное увлажнение.
Увлажнение склона в каждой его точке зависит от 1) прихода атмосферных осадков (W), который можно принять одинаковым для всех элементов мезорельефа, 2) расхода влаги на поверхностный сток (W1), который также можно принять одинаковым для каждой точки склона при одинаковом угле его падения, и 3) прихода влаги от поверхностного стока с вышележащих пастей склона (W2), количество которого, как это совершенно ясно, нарастает вниз по склону. Таким образом, увлажнение склона в каждой его точке (если игнорировать испарение) определяется величиной W—W1+W2. Поскольку W и W1 одинаковы для разных частей плоского склона (т. е. склона, имеющего во всех своих частях одинаковый угол падения), увлажненность каждой его точки определяется величиной W2, т. е. приходом влаги, стекающей с вышележащих частей. Следовательно, наиболее сухой частью склона является его верхняя часть и наиболее увлажненной — нижняя часть, и подножие (плаккат).
Однако значительную роль в упомянутых явлениях играет скорость движения воды, нарастающая книзу согласно законам тяготения. Так как движение воды по склону сопровождается эрозией субстрата (смывом более мелких частиц рыхлой горной породы или почвы), то в случае древнего рельефа профиль склона приобретает форму опрокинутой параболы, т. е. нижние его части становятся положе верхних. Это обстоятельство выравнивает скорость водного потока вдоль всего профиля. Следовательно, в наиболее распространенном типичном случае зрелого рельефа увлажненность склона определяется соотношением стока и притока поверхностных вод, приводящим к упомянутому выше результату: чем ниже, тем склон влажнее.
Таково общее правило увлажнения склонов на далеководных (инфракватных) местоположениях. Если рельеф и геологическое строение способствуют выходу грунтовых вод в нижней части склона или у его подножья, то упомянутая закономерность становится еще более резкой, еще более подчеркнутой.
В первом приближении можно принять, что участки возвышенных и беосточных мест на плакоре получают выпадающие осадки полностью, без потерь на поверхностный сток. Приход атмосферной влаги в почвы этих мест равняется количеству осадков — W. Почвы склонов, как мы уже упоминали, получают влагу в количестве W (осадки) минус поверхностный сток (W1) и плюс его приток (W2). Пониженные места у подножий склонов (плаккаты) получают W (осадки) плюс остаток поверхностного стока со склонов (W3) и плюс сток внутренний (W4). Все эти элементы баланса влаги в своем итоге ведут к тому, что наиболее сухими местоположениями являются верхние части склонов, затем идут средние и нижние их части и, наконец, плаккаты — наиболее увлажненные понижения. Бессточные плато в зависимости от климатических условий могут соответствовать по размерам прихода влаги то средним, то нижним частям склонов. В свою очередь, склоны, в зависимости от их длины, крутизны и экспозиции, также разнообразны по условиям увлажнения. Наиболее сухими являются короткие и крутые склоны солнечных экспозиций. Их верхние части являются предельно сухими в каждых данных климатических условиях.
Экспозиция склона зачастую играет большую лесообразующую роль. Как показали исследования, проведенные на основе методов сравнительной экологии, ходячее мнение о том, что ведущим экологическим фактором на склонах разных экспозиций (солнечных и теневых) является фактор освещения, не соответствует действительности. Общеизвестная закономерность состава лесов в горных условиях — «бук на северных, дуб на южных склонах» — и другие подобные ей закономерности обязаны не световому, а тепловому режиму. Теневые склоны характеризуются мягким тепловым режимом, высокой относительной влажностью воздуха, а солнечные — интенсивным нагревом, резко амплитудным тепловым режимом, большим испарением. Это обстоятельство как раз и является главной причиной тысячекратно повторяющегося явления: солнечные склоны заняты дубовыми и сосновыми лесами, а теневые — лесами из бука, съедобного каштана и других пород мягкого климата. У границ континентального и мягкого климата, например в северной (лесостепной) части Одесской области, горный дуб (Quercus petraea Liеbl) занимает верхние части склонов балок, избегая низин и плоских лёссовых плато. Верхним частям склонов свойствен хороший воздушный «сток» («дренаж»), благодаря чему они наименее подвержены влиянию заморозков.
Г. Н. Высоцкий выдвинул метод изучения влияния климата на состав растительности, основанный на так называемых «изотопах». Изотопами Высоцкий называл участки, одинаковые по типам рельефа и материнским горным породам. Так, например, подбирая в каждой климатической зоне высокие ровные участки плакоров с глинистыми или суглинистыми горными породами и сравнивая их естественную растительность, мы получаем право отнести разницу в составе и производительности естественных растительных сообществ за счет влияния климатических условий. Ельники-рамени Севера на подзолистых почвах при соответствующих им изотопах южнолесной зоны сменяются елово-широколиственными лесами на дерново-подзолистых почвах. В условиях лесостепной зоны при том же изотопе находим снытевые дубравы на лесных суглинках, в северной степи — разнотравные степные ассоциации на мощных черноземах, в южной степи — типце-ковыльники на южных чернозема и т. д.
Оценку климата с помощью изотопов Высоцкого можно произвести, беря в основу другие элементы рельефа и горные породы. Метод изотопов Высоцкого может быть использован для изучения влияния эдафических факторов, если уравниваемым (изотопным) сделать фактор климатический, или, иными словами, изучать влияние разных местообитаний на состав растительности в одних и тех же климатических условиях.
Изотопы Г. Н. Высоцкого являются одним из зародышей современной сравнительной экологии. В принципе они тождественны современным эдатопам с той лишь существенной разницей, что изо
топы Высоцкого преследуют лишь одну цель — оценить влияние климата и для этого уравнять и исключить в процессе сравнения влияние эдафических условий. Как будет показано ниже, современная сравнительная экология понятие Высоцкого об изотопах развивает дальше. Эдафические условия, которые Высоцкий уравнивал и исключал, в настоящее время также получают оценку своих разных сторон — увлажнения и плодородия — по их количественно-качественным градациям.
Подчеркнем, что, хотя понятие изотопов Высоцкого тождественно или, по крайней мере, близко понятию биологически равноценных местообитаний Каяндера, все же Высоцкий не ограничивался простой констатацией равноценности, а шел дальше, используя равноценность для объяснения различия типов растительности, в частности типов леса. Кроме того, избирая в качестве изотопов ряд местообитаний самого высокого плодородия (глины и суглинки в условиях среднего для данной климатической зоны увлажнения), Высоцкий тем самым раскрывал влияние климатического фактора на самой богатой эдафической основе. Если бы для своих сравнений он взял ряд более бедных местообитаний, например песчаных субстратов, то получил бы менее выразительные закономерности, так как во всех климатических зонах (кроме пустыни) пески представлены сосняками, относительно мало отличающимися по составу растительности.
Подчеркнем также, что уравнивая по эдафическим условиям рассматриваемый им климатический ряд, Высоцкий оговаривает равенство материнских пород, но не типов почв. Разнообразие типов почв, как и соответствующих им типов растительности, является прежде всего продуктом меняющихся в упомянутом ряду климатических условий.
В связи с этим обстоятельством следует подчеркнуть полную законность экологической оценки плодородия горных пород. Общепринятое мнение об отсутствии плодородия у не затронутых почвообразованием горных пород, особенно рыхлых продуктов выветривания, требует внесения поправок. Обнажения горных пород и их свежие наносы во многих случаях еще до начала почвообразования способны быстро заселяться растительностью, зачастую высшей, в том числе и древесной, которая на лишенных почвы субстратах иногда может давать даже относительно высокую производительность (сосна на свежих и глубоких песчано-эоловых наносах и на обнажениях многих других горных пород; белая акация и другие бобовые на лёссовых обнажениях оврагов; тополи и ивы на свежих аллювиальных наносах речных пойм и т. п.).
Равным образом и на фоне развитых почв в большинстве случаев нетрудно найти в составе и производительности растительных сообществ отражение особенностей материнской горной породы. Как было упомянуто, типы лесов на песках, супесях и суглинках резко различны. Кислые горные породы — граниты, гнейсы, песчаники, многие глинистые сланцы, — с одной стороны, и щелочные породы — андезиты, базальты, габрро-нориты, известняки, мел — с другой, даже при однотипных почвах дают различные типы леса. Следовательно, представление о почвенном плодородии не должно полностью перекрывать представления о горных породах и их плодородии.
Известно, что многие горные породы лишены эффективного плодородия для высших растений. Сюда относятся не затронутые выветриванием плотные горные породы, их скалистые обнажения. Процесс почвообразования, идущий под главным влиянием растительности, намного повышает плодородие даже рыхлых субстратов, если даже в исходный момент почвообразования, т. е. перед поселением на рыхлых горных породах растительности, они имели относительно высокое эффективное плодородие (лёссы, глинистые продукты выветривания щелочных пород и т. п.).
Почвообразование — мощный фактор развития плодородия. Плодородие является его важнейшей функцией, важнейшим качеством и свойством (В. Р. Вильямс).