В 1887 г. М. Г. Косяковым (Логинова, 1951) было открыто явление приспособления болезнетворных для человека и животных микробов к химическим веществам.
Несколько позже обнаружена способность грибов образовывать штаммы, резистентные к химическим соединениям. После широкого освоения антибиотиков в качестве лечебных препаратов медицинской практикой в литературе появилось большое число сообщений о возникновении резистентных к ним форм бактерий и резком снижении лекарственного эффекта. При этом устойчивость к антибиотикам у резистентных штаммов возрастала в десятки тысяч раз по сравнению с исходными формами.
До 50-60-х гг., когда в практике защиты растений использовался ограниченный ассортимент фунгицидов в основном неспецифического действия, ингибирующих многие биохимические процессы грибной клетки, проблема образования резистентных форм возбудителей не имела практического значения, а представляла в основном теоретический интерес. В 60-х гг. были выделены штаммы фитопатогенных грибов, устойчивых к медному купоросу, каптану, тираму, циклогексимиду, додину, фталану, цинебу, диклорану, квинтоцену, китацину, родану, дахлону, смачивающейся сере, ртутьсодержащим препаратам, аналогам каптана и т. д. Стали появляться сообщения о снижении эффективности ряда фунгицидов вследствие возникновения устойчивых к ним форм грибов. Так, на Атлантическом побережье США, начиная с конца прошлого века, для защиты картофеля от фитофтороза достаточно было провести 2-3 опрыскивания бордоской жидкостью. После 60-летнего использования препарата требовалось уже 10 обработок (Horsfall, 1956). Аналогичные данные получены в Венгрии и бывшем СССР (Дунин, 1959).
Конидии возбудителя милдью винограда Plasmopara viicola, изолированные с листьев растений, которые систематически опрыскивали бордоской жидкостью, оказались в 5 раз устойчивее к ней по сравнению со спорами, изолированными с кустов, где бордоскую жидкость давно не применяли (Петрухина, 1961). Большую выносливость к действию меди проявили споры возбудителя черной гнили семечковых Physalospora obusa, взятые из сада, где длительное время применяли бордоскую жидкость (Taylor, 1953). Наблюдалось развитие устойчивости у возбудителя диплодиоза и зеленой плесени плодов цитрусовых к бифенилу (Georgopoulos, Zaracoviis, 1967), который применяется для послеуборочной обработки плодов против гнилей при хранении. Обнаружена устойчивость грибов к ртутьсодержащим препаратам. В частности, выявлены штаммы возбудителя пиренофороза овса Pyrenophora avenae, устойчивость которых к метилмеркурдициандиамиду и этилмеркурхлориду увеличилась в 8 раз (Bainbridge, 1969; Noble е. а., 1966). Отмечено также появление устойчивости возбудителя твердой головни к гексахлорбензолу.
Под резистентностью (устойчивостью) понимается уровень чувствительности, которую проявляют популяции фитопатогенов к активному веществу. При многократном воздействии фунгицидов, бактерицидов и антибиотиков с однотипным механизмом действия подавляются нормальные чувствительные формы популяции и выживают единичные устойчивые штаммы, имеющие измененный обмен. Эти штаммы присутствуют в природной популяции или возникают спонтанно с частотой естественных мутаций у грибов, а также под воздействием веществ-мутагенов или других мутагенных факторов. При ослаблении конкуренции со стороны чувствительных штаммов резистентные формы получают преимущество и становятся доминирующей частью популяции.
Возникновение резистентности возбудителей болезней к фунгицидам является частным случаем естественного процесса биологической эволюции организмов, способных адаптироваться к меняющимся условиям внешней среды.
Проблема образования резистентных форм возбудителей обострилась с начала 70-х гг. после широкого внедрения в практику системных фунгицидов с избирательным механизмом действия: бензимидазо лов, фениламидов, дикарбоксимидов, а также препаратов групп триазолов, имидазолов, пиримидинов и пиперазинов. Эти соединения ингибируют в основном биосинтез эргостерина, подавляя деметилирование С-14 в грибной клетке. Поскольку они воздействуют на процессы, управляемые одним или небольшим числом генов, достаточно одной мутации на уровне этого гена для того, чтобы появился резистентный к фунгициду штамм. Хорсфолл еще в 1956 г. отмечал, что использование селективных фунгицидов приведет к быстрому формированию резистентных штаммов грибов (Horsfall, 1956).
Для хромосом некоторых грибов ка основании экспериментальных данных составлены картограммы, с помощью которых определяется местоположение модифицированного гена, ответственного за устойчивость фитопатогена к фунгициду. Например, у A. nidulans найдено два гена, один из которых (ген А-1) в хромосоме VIII ответствен за высокую степень резистентности к беномилу, другой (А-2) в хромосоме за более низкую. Оба гена независимо друг от друга передаются по наследству. У N. crassa и С. ulmi установлен один ген, контролирующий резистентность к карбендазиму.
Генетической основой кросс-резистентности у A. niger и U. maydis к беномилу и тиабендазолу является единственный ген, который несли все устойчивые штаммы в различных мутациях. Устойчивость Fusarium solani f. sp. cucurbiae к додину обусловлена 4 генами (дод-1 — дод-4), которые не сцепляются и передаются потомству независимо. При скрещивании высокорезистентных и чувствительных к додину штаммов получено потомство с четырьмя уровнями устойчивости.
Число родов фитопатогенных грибов, представители которых приобрели устойчивость к фунгицидам, в последние годы значительно увеличилось в основном за счет широкого использования фунгицидов с избирательным механизмом действия.
Резистентность является устойчивым наследуемым свойством возбудителя. Различают полевую и физиологическую, или лабораторную, резистентность.
Первая характеризуется, во-первых, значительным снижением фунгицидного эффекта после применения фунгицида в соответствии с регламентом; во-вторых, наличием патогенных штаммов с пониженной чувствительностью, которые обнаруживаются специальными исследованиями. Под физиологической резистентностью понимают устойчивость штаммов, выделенных из популяций в лабораторных опытах в результате воздействия антропогенных факторов: УФ-облучения, химических мутагенов или введенных в питательную среду фунгицидов. Такие штаммы могут быть изолированы и в полевых условиях. Имеет место и негенетическая адаптация, возникающая in vio под
воздействием фунгицида. Штаммы с физиологической устойчивостью не обязательно проявляют ее при практическом применении фунгицидов, хотя считается, что резистентность, возникающая у возбудителей болезней к фунгицидам in viro, показывает, что она может проявиться и в полевых условиях.
Данная проблема включает ряд основных аспектов. Это в первую очередь возможность, или риск, и скорость возникновения резистентных форм фитопатогенов к фунгицидам, принадлежащим к разным классам химических соединений при различных способах и условиях применения. Степень, или уровень, резистентности. Специфичность резистентности: наличие или отсутствие перекрестной устойчивости (кросс-резистентность). Множественность резистентности. Вирулентность, или патогенность, устойчивых штаммов, а также их конкурентоспособность с чувствительными формами при патогенезе. Способность к спороношению и корреляция между степенью устойчивости генеративных (репродуктивных) и вегетативных органов грибов. Длительность сохранения резистентности.
Возможность, или риск, и скорость возникновения резистентности предопределяются спецификой возбудителя болезни (число генераций за сезон), способами применения (включая кратность обработок в период вегетации) и химической природой фунгицида, о чем упоминалось выше.
Степень, или уровень, резистентности находят из отношения величины СКэд для резистентного штамма к величине СК50 для природного чувствительного штамма. Он показывает, во сколько раз устойчивость у популяции возросла по сравнению с природным штаммом.
Перекрестная, или положительная, кросс-резистентность означает устойчивость к двум или нескольким действующим веществам; она обусловлена генетическим изменением. При отрицательной перекрестной резистентности один и тот же генетический фактор вызывает устойчивость к одному действующему веществу и повышенную чувствительность к другому. При множественной резистентности возникает устойчивость к двум или нескольким действующим веществам, обусловленная разными генетическими факторами. Имеется понятие частоты появления резистентных штаммов в одной популяции, которую выражают в процентах.