В начале этой работы была упомянута задача построения модели эволюции биосферы. Остановимся на главных чертах этой модели.
Доантропогенная эволюция биосферы, по-видимому, в основном зависела от двух внешних факторов — изменения радиации Солнца и тектонических процессов, которые, в частности, влияли на состав атмосферы. Кроме этого, на биосферу могли воздействовать другие космические факторы, к числу которых относится падение крупных метеоритов.
Влияние внешних факторов на эволюцию биосферы во многих случаях не было непосредственным, развитие биотических и абиотических компонент биосферы существенно зависело от их взаимных связей.
Очевидно, что модель эволюции биосферы должна включать учет всех важнейших связей между элементами биосферы и комплексом внешних и внутренних факторов развития глобальной экологической системы. Можно назвать примеры исследований, в которых предложены модели отдельных звеньев эволюции абиотических компонент биосферы. Схематизированная количественная модель эволюции «атмосферы на протяжении истории Земли предложена в работах Харта. В модели Харта объясняются, в частности, такие важные процессы, как уменьшение концентрации углекислого газа и рост массы кислорода в атмосфере, хотя количественная сторона данных процессов воспроизведена менее точно по сравнению с эмпирическими оценками, приведенными в этой работе.
В исследовании А. Н. Тихонова и его сотрудников установлен важный факт периодических изменений движения расплавленного вещества в верхней мантии Земли, что объясняется развитием там конвективных процессов. Из этой теории следует вывод о систематическом повторении эпох высокой вулканической активности через интервалы времени порядка 100 млн. лет. Этот вывод удовлетворительно согласуется с приведенными выше результатами эмпирического исследования вулканических колебаний химического состава атмосферы.
При наличии даже схематических материалов об эволюции абиотических компонент биосферы можно исследовать влияние этой эволюции на развитие организмов.
Представление о том, что смены высших таксономических групп организмов могут зависеть от изменений условий окружающей среды, высказывалось неоднократно. Это представление обсуждается, в частности, в монографии Симпсона, посвященной в значительной мере вопросу об изменчивости скорости эволюции. Характерно, что, подробно рассмотрев биологические факторы этой изменчивости, в отношении влияния условий внешней среды Симпсон ограничился только несколькими краткими замечаниями (он указал на наличие групп с наименьшей скоростью эволюции в зонах с наиболее постоянными условиями среды и отметил связь образования новых отрядов рептилий, птиц и млекопитающих с орогенезом). Можно думать, что несколько десятилетий тому назад более детальное изучение абиотических факторов макроэволюции было невозможно из-за отсутствия достаточных сведений об этих факторах для геологического прошлого.
Хотя и сейчас мы еще далеки от возможности использовать подробную информацию о природных условиях прошедших эпох, появление новых материалов о среде, окружавшей древние организмы, открывает пути для изучения влияния изменений среды на их эволюцию. В ходе исследования этой проблемы, материалы которого изложены в данной работе, получены следующие основные выводы.
1. Существуют два главных механизма влияния изменений окружающей среды на эволюционный процесс. Первый из них связан с медленными изменениями химического состава атмосферы, изменениями количества углекислого газа и кислорода. Особенно большое значение для эволюции животных имели эпохи роста количества кислорода в атмосфере, когда создавались благоприятные условия для формирования новых высших таксономических групп. Второй механизм — кратковременные изменения глобальных природных условий, неблагоприятные для многих организмов. Эти изменения приводили к быстрому вымиранию разнообразных животных и растений. Эпохи вымираний оказывали большое влияние на эволюционный процесс, ускоряя элиминацию менее прогрессивных форм.
2. Хотя вопрос о соотношении процессов микроэволюции и макроэволюции выходит за рамки этой работы, приведенные здесь материалы указывают на наличие существенного различия между указанными процессами, которые часто считаются более или менее аналогичными. Причина этого различия связана с неодинаковыми временными масштабами данных процессов. Появление и исчезновение новых видов происходит в большинстве случаев за относительно короткие интервалы времени, в течение которых заметные глобальные изменения окружающей среды маловероятны. Время формирования высших таксономических единиц — семейств, отрядов и классов — гораздо больше, что значительно увеличивает вероятность возникновения за это время крупных изменений внешней среды, оказывающих значительное влияние на эволюционный процесс.
Наряду с этим можно думать, что во многих случаях появление или исчезновение высших таксономических групп невозможно без существенных изменений условий окружающей среды. В результате этого относительная медленность макроэволюции отражает большую длительность крупных изменений окружающей среды (или редкость проявления кратковременных крупных изменений).
3. Если отсутствие изменений окружающей среды (или малость этих изменений) может замедлить эволюционный процесс, очень большие масштабы таких изменений приведут к прекращению эволюционного процесса из-за полного вымирания организмов.
Указанная возможность, по-видимому, была не очень далека от реализации в некоторые критические эпохи геологической истории, когда, по мнению отдельных специалистов, за ограниченное время вымирала большая часть имевшихся видов животных.
Так как колебания абиотических компонент окружающей среды в основном определяются процессами, происходящими в глубинах земного шара и в космосе, очевидно, что масштаб этих колебаний независим от условия сохранения жизни. В результате этого вероятность длительного существования биосферы, возникшей на каком-либо небесном теле, может быть очень невысокой. Из этого можно сделать вывод о значительной редкости жизни во Вселенной и об исключительной редкости внеземных цивилизаций.
4. Приведенные здесь материалы являются только одним из первых шагов в изучении влияния изменений окружающей среды на эволюцию организмов. Можно думать, что по мере накопления сведений об истории биосферы возможности выполнения таких исследований значительно расширятся.