Рис — это окультуренное растение болот, возделывание которого привело к вытеснению природных низинных болот на обширных пространствах от тропиков до умеренного пояса, так что сравнение низинных болот с падди (рисовниками) по продуктивности вполне правомерно.
Наиболее хорошо изученные болотные сообщества — это практически одновидовые травостои вегетативно размножающихся многолетников, например Typha или Spartina. Единственное исключение составляет Zizania — однолетнее растение, существенно преобладающее в низинных болотах с богатым видовым составом растений.
Продолжительность вегетационного периода в низинных болотах составляет от 100 до 365 дней, однако по средней скорости роста рис вполне сопоставим с большинством сообществ, где эта величина составляет 10—20 г/(м2*сут). Трудно сказать, насколько надежна единственная цифра для Zizaniopsis, а величина НЧП для Cyperus papyrus представляет собой, по-видимому, завышенную экстраполяцию величины продукции, измеренной Годе для единственного поколения растений. Однако, как и можно было ожидать в случае тропических маршей, величина НЧП для папируса намного превышает средние значения.
Современный рис, очевидно, не отличается по продуктивности от растений низинных болот, а исторические свидетельства говорят о том, что НЧП риса существенно не изменилась, исключение составляет рис, произрастающий в Японии. Повышение ИУ с 0,3 до 0,5 возделываемых в настоящее время высокоурожайных сортов свидетельствует об увеличении хозяйственного урожая главным образом за последние 40 лет в результате перехода селекционеров от метода массовой селекции к созданию заранее запланированных идеотипов растений путем скрещиваний и испытания методом групповой селекции. Искусственный отбор только по величине урожая подобен ускоренному естественному отбору: здесь также выживают сегрегирующие популяции, успешно конкурирующие по высокой опыляемости. Такой отбор позволяет постепенно повышать урожайность, однако временами отбор по урожайности приводит к отрицательным результатам. Гриффинг показал, что эти отрицательные результаты — следствие несбалансированного отбора, а Доналд и Хемблин вскрыли те признаки растений, которые предпочтительны для кон-курирующих популяций, и показали, что высокая урожайность не относится к их числу. Индивидуальный отбор в сегрегирующих популяциях способствует получению конкурентоспособных высокоурожайных особей, а групповой отбор основан на продуктивности группы родственных особей. Групповой отбор позволяет вести отбор на урожайность независимо от конкурентоспособности, поскольку продуктивность группы определяется развитием однородных особей в конкретном посеве.
Разработка теоретических основ метода создания эффективных неконкурентоспособных идеотипов, начатая анализом Монси и Секи, привела к качественному скачку, достигнутому высокоурожайными сортами. Эти идеотипы, продуктивность которых так хорошо согласуется с теорией, нельзя было получить традиционными методами отбора высокоурожайных особей из конкурирующих популяций.
Разумно предположить, что традиционные сорта, полученные при конкурентном отборе, по строению полога и характеру роста сходны с природной растительностью, в то время как новые идеотипы, созданные с помощью группового отбора, должны обладать совершенно иными свойствами. При различных программах селекции можно ожидать разного сочетания этих свойств, как это хорошо прослеживается на примере риса, Zizania и Spartina.
В опытах Дженнингса и др. по изучению взаимодействий между идеотипами риса сорт типа indica, представлял конкурентоспособный фенотип, созданный индивидуальным отбором. В чистом посеве через 60 дней после посева формируется полог листьев, обеспечивающий наибольшую скорость фиксации углерода, а затем с 75 до 109 дня после посева скорость роста снижается. При таком замедлении роста по мере увеличения ИЛП до 6,2 затеняются нижние листья. Точно такое же торможение роста наблюдается в природных болотных травостоях, в которых преобладают многолетние (Турка) или однолетние (Zizania) растения. У Typha скорость роста быстро нарастает и поддерживается на максимальном уровне [20— 22 г/(м2*сут)] почти в течение 50 дней, прежде чем спустя 75 дней после начала вегетационного периода скорость роста начинает снижаться. Устойчивость быстрого роста связана, вероятно, с преимуществом полога из прямостоящих листьев, в котором скорость фотосинтеза продолжает увеличиваться до значения ИЛП около 10. Typha, Zizania и конкурентоспособный сорт риса BJ с высокими величинами ИЛП и скоростью роста, которая падает ниже 10 г/(м2*сут) в последней четверти вегетационного периода, характеризуются сигмоидной кривой роста. У Spartina замедление роста в конце вегетационного периода вызвано, очевидно, отгибанием прямостоящих листьев.
Неконкурентоспособная форма риса, использованная в опытах Дженнингса и др., достигает той же максимальной скорости роста, что и конкурентоспособные сорта с более низкими значениями ИЛП. К 60 дню культура растет со скоростью, превышающей 20 г/(м2-сут), и сохраняет эту скорость в течение еще 50 дней. Даже в последние 10 дней вегетационного периода скорость роста не падает ниже 15 г/(м2*сут).
Четыре сопоставленных болотных сообщества не различаются по величине максимальной скорости роста, но величины НЧП будут неодинаковы, они зависят от того, как долго удается сохранять максимальную скорость роста культуры. Высокоурожайный сорт риса MTU, полученный модифицированным методом группового отбора, в своей основе отличается от сорта BJ и обитающих в природе видов, которые, по-видимому, возникли путем индивидуального отбора. Высокоурожайный сорт при низком значении ИЛП сохраняет высокую скорость роста почти до конца периода вегетации.
В среднем скорость роста у риса и растений природных болот одинакова, в короткие промежутки времени она поддерживается на максимальном уровне, но не превышает 55—65 г/(м2*сут).
Увеличение урожайности риса было достигнуто не за счет возрастания скорости роста, а путем уменьшения доли фотосинтетических ассимилятов, поступающих в густой листовой полог, потребность в котором отсутствует. В результате больше ассимилятов попадает в зерновки и хозяйственный урожай увеличивается при неизменной величине НЧП, которая сохраняется практически на том же уровне, что и в природных сообществах.