Постараемся провести изучение процесса развития побега, основываясь на тех общих представлениях по физиологии развития растений.
Для этого нам надо прежде всего установить, что же является отдельным этапом в процессе развития побега. Так как каждый вновь образуемый побегом вегетативный орган, лист или гомологичный ему орган обладает отличиями от предшествующего листа, то этапом развития побега является образование листа, соответствующего ему узла и междоузлия. Можно сказать, что при современном состоянии наших знаний это элементарный этап развития побега.
Далее нам приходится, следуя приведенной выше схеме, установить отдельные звенья в процессе прохождения элементарных этапов развития побега. Прежде всего возникает естественный вопрос — известно ли существование процессов детерминации для образования, листа и связанных с ним частей стебля. Вместе с тем, очевидно, возникает и вопрос об установлении момента в жизни листа, когда протекают процессы, детерминирующие его характер.
Первые сведения о наличии процессов детерминации в прохождении элементарных этапов развития побега мы находим в интересных исследованиях Нордхаузена (Nordhausen, 1912). Он изучал действие условий освещения на строение листьев бука. Давно уже было отмечено, что анатомическая структура листьев, находящихся в условиях интенсивного освещения, значительно сложнее, чем листьев в затененных частях кроны. Нордхаузен попробовал прямым экспериментом доказать возможность индуцирования определенной структуры листьев действием света соответствующей интенсивности. Эти опыты увенчались полным успехом. Действительно, прямой солнечный свет вызывал образование типичных световых листьев, а рассеянный — теневых листьев.
Однако свет вызывал изменение строения не у тех листьев, которые уже вступили в фазу роста в поверхности. Те листья, которые уже начали быстро расти к моменту изменения условий освещения, приобретали строение, свойственное листьям в исходных условиях освещения. Первое время после создания для побегов измененных условий освещения на них образовывалось примерно по три листа, обладавших строением, соответствовавшим прежним условиям освещения. Отсюда можно было заключить, что условия освещения, обусловливая определенный характер структуры листа, действуют на еще не сформировавшиеся зачатки листьев. Трудно указать в днях или иных единицах времени промежуток, проходящий от момента окончания детерминации структуры листьев до окончания формирования данного листа. Температура, влажность, обеспеченность растения азотом и другими элементами минерального питания сильно сказываются на темпе роста и изменяют длительность этого промежутка. Но величина этого промежутка может быть с достаточным приближением выражена в единицах биологического времени.
Французский биолог Леконт-дю-Нуи (Lecomte du Noiiy, 1936) в своей оригинальной книге «Биологическое время» дал наиболее законченное и последовательное выражение стремлениям физиологов найти особые единицы исчисления времени для организмов. Можно при исчислении скорости физиологических процессов пользоваться не единицами солнечного времени, а взять за основу длительность определенного физиологического акта. При изучении физиологии развития побега естественно сделать такой единицей промежуток времени, занимаемый одним элементарным этапом развития побега, т. е. образованием узла, листа и междоузлия. Этот промежуток времени назовем, следуя предложению немецкого ботаника Аскенази (Askenasy, 1870), пластохроном и будем вести исчисление времени жизнедеятельности побега в пластохронах.
В таком случае мы можем обойти трудности, зависящие от действия различных внешних условий на скорость появления листьев. Как бы ни изменялась эта величина, один пластохрон останется пластохроном, и поэтому скорость формообразовательной деятельности побега в пластохронах окажется неизменной. Следовательно, поставленный выше вопрос о промежутке времени, протекающем от детерминации структуры листа до его формирования, мы можем сейчас поставить в такой форме: сколько пластохронов проходит за указанное время? Оказывается вопрос, поставленный в этой форме, получает совершенно определенный ответ — три пластохрона.
Установление продолжительности периода от детерминации листового зачатка до начала роста соответствующего листа, основанное на изучении действия данного фактора, имеет общее значение для физиологии развития побега. Следует ожидать, что и в случае действия какого-либо другого фактора мы должны встретиться с той же продолжительностью промежутка от конца детерминации до начала роста органа. Эксперимент подтверждает это ожидание.
Немецкий ботаник Шюпп (Schuepp, 1929) провел интересное экспериментальное исследование, посвященное изучению физиологии развития побегов древесных пород. Шюпп не ограничился учетом типичных листьев, но включил в число объектов исследования и видоизмененные листья — почечные чешуи. У основного опытного растения Шюппа Acer pseudoplatanus строение почечных чешуй позволяет установить гомологию этих органов и листьев. В морфогенетическом ряду вегетативных образований побега среди начальных и конечных членов этого ряда за каждый цикл роста имеется по нескольку переходных образований. Они представляют собой как бы сильно редуцированные листовые пластинки, сидящие на апикальном конце почечной чешуи.
В период интенсивного роста терминального побега Acer pseudoplatanus рост побегов из пазушных почек оказывается заторможенным. Точка роста пазушного побега в это время формирует не зачатки типичных листьев, а зачатки почечных чешуй, которые покрывают задержанную в росте пазушную почку. Однако, если удалить терминальную почку, то очень быстро происходит прорастание ближайшей пазушной почки. Ее точка роста начинает ускоренными темпами формировать листья. Они появляются в данном случае в результате изменений деятельности меристемы пазушной почки, вызванных удалением терминальной почки. Вместо ряда чешуй точка роста образует ряд листьев. Выражением этой перестройки формообразовательной деятельности точки роста пазушного побега является возникновение многочисленных своеобразных переходных образований между листом и почечной чешуей.
Но и после удаления терминальной почки некоторое количество зачатков на конусе нарастания пазушного побега развивается в типичные почечные чешуи. Очевидно, мы должны заключить, что зачатки этих почечных чешуй к моменту удаления терминального побега находились уже в детерминированном состоянии. Изучение точки роста пазушного побега после операции удаления терминального побега позволяет сосчитать, сколько пластохронов отделяет момент окончания детерминации от начала видимого роста вегетативного органа побега. В данном случае так же, как и при изучении детерминирующего действия света на строение листьев, мы приходим к величине — три пластохрона.
Совпадение значений этой величины, установленных различными исследователями при изучении эффекта различных воздействий на растение, можно считать хорошей проверкой полученных результатов.
Следовательно, мы можем при изучении точек роста побегов намечать существенные границы там, где их не позволяет провести микроскопическое наблюдение. Критерием для разграничения микроскопически одинаковых зачатков конуса нарастания побега может служить окончание процесса детерминации. Зная, что конец этого процесса отделен тремя пластохронами от начала видимого роста, мы можем на конусе нарастания отсчитать снизу три последовательно расположенных зачатка, начиная от первого начавшего расти листа. Выше этих трех зачатков будут находиться недетерминированные зачатки, а ниже — уже прошедшие детерминацию. На основе всего сказанного можно наметить такую схему постепенных изменений меристематических зачатков вегетативных органов побега:
1) возникновение бугорка на конусе нарастания;
2) начало процесса детерминации зачатка вегетативного органа побега;
3) окончание процесса детерминации зачатка вегетативного органа побега;
4) эмбриональный (внутрипочечный) рост детерминированного зачатка вегетативного органа;
5) приобретение готовности к процессу явного роста;
6) явный рост вегетативного органа побега.
Таковы характер и последовательность изменений, которые проходит в своем развитии любой вегетативный орган побега. Свойства сформировавшегося и закончившего свой рост вегетативного органа побега могут быть весьма различными. Эти органы могут различаться столь значительно, насколько различны почечная чешуйка и крупный лист с сильно расчлененной листовой пластинкой. Что же определяет характер возникающего на побеге вегетативного образования? Пока мы дали материал лишь для отрицательного ответа на этот вопрос: выше были приведены основания, заставляющие признать, что старением растения нельзя объяснить многих случаев изменения свойств вегетативных образований побега.
К этому первому положению мы добавим второе, также носящее отрицательный характер. Это положение касается значения внешних условий, в которых происходит развитие побега, как факторов, определяющих свойства образований побега. Изменения многих из этих факторов (света, силы тяжести, влажности воздуха, обеспеченности элементами минерального питания) могут оказывать детерминирующее действие на свойства органов побега. Но наблюдения над растениями, развивавшимися на протяжении всего жизненного цикла в строго постоянных условиях, показали, что и у этих растений сохраняется закономерный ход изменения свойств вегетативных органов побега.
Наблюдения этого рода с особенной полнотой и продуманностью были проведены Санде-Бакхейзеном (Sande-Bakhuyzen, 1937) в США. Он выращивал яровую пшеницу при искусственном свете в факторостатных камерах, где за время опыта на протяжении всего периода вегетации пшеницы, т. е. примерно за 90 дней, колебания температуры не превышали ±1°, а относительной влажности ±8%. Несмотря на это постоянство внешних условий последовательно появлявшиеся листья обнаруживали типичный ход различий в размере, кривых роста, содержании воды и химическом составе. Следовательно, нам приходится искать основы различий членов морфогенетического ряда вегетативных органов побега не в старении растения и не в действии меняющихся внешних условий. Каков же может быть источник изменения свойств последовательно возникающих листьев побега?
Как указывалось выше, различия членов морфогенетического ряда связаны прежде всего с размерами, расчлененностью и формой листьев или гомологичных им образований. Каждое из производных побега, пока он находится в вегетативном состояний, э начале своего развития бывает представлено меристематическим бугорком, одинаковым в случае формирования почечной чешуи или расчлененного листа. Поэтому естественно искать причину возникающих разниц в том, что вообще определяет рост растения и его отдельных органов. Мы приводили выше доказательства в пользу признания нуклеопротеидов, в частности — рибонуклеиновой кислоты, фактором роста и синтетических процессов. Мы видели, что самый характер кривых роста определяется содержанием в клетках рибонуклеиновой кислоты и изменением этой величины.
Совершенно очевидно, что характер последующего развития зачатка листового образования определится общими чертами обмена нуклеиновых кислот в период прохождения процесса детерминации будущего органа. Допустим, что этот период детерминации совпадает с временем, когда содержание нуклеопротеидов в меристеме велико и происходит интенсивное новообразование этих веществ. Соответствующий зачаток окажется детерминированным как орган, способный к длительному росту, достижению значительных размеров и расчлененности. Между длительностью роста, общими размерами площади органа и расчлененностью наиболее вероятной является прямая связь, так как расчлененность возникает обычно как следствие одновременного роста в нескольких зонах.
Принимая приведенную выше цепь рассуждений, можно сделать несколько поспешное заключение, что органы, возникающие на побеге в период прохождения им экспоненциальной ветви роста, должны отличаться большими размерами и расчлененностью. В действительности это ведь не имеет места. Выше мы приводили примеры, позволяющие заключить, что на побеге первыми возникают органы, имеющие незначительные размеры и малую расчлененность. Вегетативные органы побега, занимающие нижнюю исходную часть «восходящей ветви старения», выражаясь языком Кренке, представлены простыми и мелкими образованиями. Эти образования возникают на побеге во время прохождения им экспоненциальной ветви сигмоидной кривой роста. Не является ли это опровержением развитых выше представлений о зависимости характера образований побега от обеспеченности меристемы точки роста нуклеиновыми кислотами?
Для ответа на этот вопрос необходимо напомнить то, что говорилось выше о периоде детерминации зачатков листовых образований побега. Условия обеспеченности меристематической ткани точки роста нуклеопротеидами не могут непосредственно сказаться на характере вегетативного органа, в данный момент происходит период образующегося на побеге. Они могут оказать свое действие лишь на том члене морфогенетического ряда побега, который в данный момент проходит период детерминации. По приводившимся выше данным, от окончания процесса детерминации зачатков листовых органов до начала их видимого роста проходит три пластохрона. Таким образом, мы должны искать след действия характера роста побега на свойства образуемых им органов в признаках листьев, образуемых не в данный момент, а возникающих через несколько пластохронов. Лист же, возникающий в данный момент, несет на себе печать тех условий роста побега, которые имелись прежде не ближе, чем за три пластохрона.
Если мы подойдем к объяснению характера образований, формируемых побегами, руководствуясь развитыми соображениями, то нам станет понятным, почему в период прохождения экспоненциальной фазы роста на побеге возникают мелкие, мало расчлененный органы. Начертим схему процесса роста и формообразовательной деятельности побега, откладывая по оси абсцисс значения времени в единицах биологического времени — пластахронах. Допустим, что весь цикл роста, т. е. вся S-образная кривая роста, занимает 10 пластохронов, что, например, близко соответствует реальным данным для побегов чайного куста. Примем, что также соответствует часто наблюдаемым случаям, наличие симметрично развитых экспоненциальной и логарифмической ветвей S-образной кривой. В таком случае протяженность экспоненциальной ветви составит примерно три пластохрона, три — займет логарифмическая ветвь и три-четыре пластохрона — соединяющая их часть кривой.
Пусть на побеге с начавшимся циклом роста развертывается первый лист. По сделанному допущению побег в это время находится в экспоненциальной фазе роста. Спрашивается, какого характера образования должны появляться в это время на побеге. Между началом развертывания листа и окончанием детерминации проходит три пластохрона. Поэтому мы легко находим ца схеме в предшествующем цикле роста часть кривой (числа зачатков), приходящуюся на период детерминации органа, в данный момент начинающего видимый рост. Как видно, период детерминации приходится на логарифмическую ветвь. Соответственно всему сказанному, надо ожидать, что в этой фазе роста детерминация пройдет так, что обусловит ограниченный рост и упрощенность органа.
Рассуждая аналогичным образом, мы можем понять, почему в период окончившейся экспоненциальной фазы роста на побеге происходит образование органов возрастающих размеров и увеличивающейся расчлененности.
Сказанное можно было бы коротко формулировать следующим образом. Кривая роста побегов носит сигмоидный характер. Первая производная этой кривой выражается параболической кривой. Так как в величине прироста находят свое выражение общие условия роста и обеспеченности точек роста нуклеопротеидами, то и кривые свойств вегетативных образований побега являются параболами. Органы побега несут на себе печать условий роста, имеющих место по крайней мере за три пластохрона до данного момента. Поэтому надо при отыскании соответствия в положении точек на обеих параболах сместить одну кривую относительно другой не меньше, чем на три пластохрона.
Обращаясь к изучению характера вегетативных органов на побеге, мы видим, что эти положения находят полное подтверждение. В частности, очень хорошей иллюстрацией сказанного может служить изучение вегетативных органов на побегах чайного куста. Ниже мы широко используем этот пример, основываясь как на наших собственных наблюдениях, так и на цитированной выше работе Бонда.