В своей природной среде обитания жизнь животных подчинена строгому ритму.
Однако ритмичность поведения и факторы, определяющие повторяемость одних и тех же действий животного в дикой природе, не всегда очевидны. Любой биоценоз представляет собой сложную биологическую систему, в которой на любой организм прямо или косвенно воздействуют и космические явления, исторически сложившиеся геологические, гидрологические, погодные, социальные и другие факторы. Поэтому выясняя детали цикличности поведения животных, зачастую невозможно избежать некоторого ограничения их свободы.
Содержание животных в контролируемых условиях дает возможность объяснить причины ритмичности поведения животных на воле. Лаборатория позволяет моделировать параметры факторов внешней и внутренней среды, которые причастны к циклическим изменениям жизненной активности животных.
Однако объективный анализ цикличности поведения требует наблюдений за животными в естественной среде. Все-таки поведение животных в неволе меняется: неволя как явление выступает самостоятельным фактором, отражающимся на поведении животных. Так или иначе, но современные представления по данному вопросу дают основания для выделения ряда факторов, оказывающих влияние на ритмичность поведения как на воле, так и в искусственных условиях содержания животных.
Влияние социальных факторов. Наблюдения за стадными животными свидетельствуют о том, что в пределах одного вида имеет место явление социальной синхронизации поведения. Это облегчает управление большими группами животных на практике (стада крупного рогатого скота, отары овец, табуны лошадей и др.). Пастухи умело пользуются этой особенностью поведения животных в группе. Чаще всего достаточно оказывать влияние на вожака или небольшую группу животных в составе многочисленного стада, чтобы управлять всем стадом.
В лабораторных условиях показано, что ритмы искусственно изолированных грызунов не совпадают. Такие животные спят и бодрствуют в разное время. В разное время у них наблюдали активизацию пищевого поведения, груминг, поисковую активность. После того, как полевок ссаживали в одну клетку, ритмы активности животных синхронизировались.
Ритмы активности слепых мышей поддавались социальной синхронизации только тогда, когда грызунов содержали в составе группы зрячих животных. Это наблюдение подчеркивает особое значение зрительной афферентации в работе биологических часов млекопитающих.
У бобров ритмичность поведения зависит от количества животных в колонии.
Так, ритмы активности животных в зимнее время (в постройках) были десинхронизированы, когда размер колонии сокращался до 2-5 голов. В более многочисленных зимних ассоциациях животных имела место синхронизация поведения в условиях полной темноты.
У многих видов животных наблюдается синхронизация половой активности под влиянием социального фактора. Например, у грызунов (мыши, крысы) запах самца синхронизирует астральный цикл у самок. Синхронизация половой активности имеет место у сук, кошек, свиней, коров при групповом содержании.
У волка половая цикличность самок находится под давлением социального фактора. В больших стаях только самка-вожак (альфа-особь) приходит в состояние половой охоты ежегодно. У субдоминантных самок овуляция и половая активность повторяются с более протяженным интервалом. Но у волчиц-одиночек течка и соответствующее поведение проявляются ежегодно.
Высказывается мнение о том, что ритмы активности передаются от матери детенышам (крысы, обезьяны). Однако на детенышей большее влияние оказывают внешние факторы, нейтрализующие материнское влияние.
В литературе приводятся доказательства межвидового социального влияния на ритмику поведения. Так, дикий кабан в природных безопасных условиях является дневным животным. В непосредственной близости от жилья человека кабан имеет пик активности в темное время. Подобным образом меняется активность лисы. В московском парке Сокольники лисы активизируются (появляются около мусорных ящиков) в сумерках и в ночное время, когда отдыхающие покидают парк. Близость человека делает ночными животными и таких грызунов, как мыши и крысы.
Влияние времени года. Сезонные изменения поведения животных проявляются очень ярко. К весне приурочено половое поведение рыб, птиц и родительское поведение у млекопитающих. На осень приходится миграционная активность. Из факторов среды, определяющих сезонность поведения животных, наибольшее значение имеют фотопериод, температура окружающей среды, доступность пищи.
В низких широтах, например, в поясе экватора, освещенность и температура остаются неизменными на протяжении всего года. Тем не менее и здесь отмечают сезонную цикличность поведения животных. В этих условиях действуют другие физические факторы: количество осадков, доступность кормовых ресурсов, социальное влияние мигрирующих животных.
Хорошо изучена сезонная активность стадных животных тропического пояса — антилоп, слонов. Они уходят из районов, где пересыхают источники воды и выгорают пастбища. Эти животными мигрируют по определенным маршрутам. За копытными животными перемещаются и хищники — гиены, шакалы. Похожую с тропическими животными сезонную активность поведения демонстрируют и жители Заполярья. Сезонные перемещения северного оленя вынуждают и волка совершать сезонные миграции. В тундре циклично происходят перемещения многих животных. Хорошо изучены миграции леммингов и сопровождающих их песцов, лисиц.
К разряду циклических, связанных с сезоном, следует отнести и такие явления, как зимняя спячка у бурого медведя и грызунов (сурков, сусликов, хомяков).
Влияние Луны. Наиболее зависимы от цикличного влияния Луны животные приливно-отливной зоны. Приливы и отливы океанической массы воды резко изменяют среду обитания животных этой зоны. Прямое влияние спутника Земли на цикличность поведения животных проявляется нечасто. Если такое имеет место, то оно реализуется через лунный свет у ночных животных.
Ночные животные (полевки, летучие мыши, бражники и др.) реагируют на яркий лунный свет. Причем ответная реакция животных может быть прямо противоположной. Так, у полевок и летучих мышей яркий лунный свет угнетает активность. Ночная обезьянка Aotus sp., домашние кошки, наоборот, при яркой Луне усиливают свою активность.
Известны виды животных, которые связывают свою ночную активность не с яркостью лунного света, а с фазами луны. Например, кенгуровые крысы Dipodomus spectabilis и D. nitratoides проявляют повышенную активность в новолуние, а наименьшую — в полнолуние.
Привязанность к фазам Луны обнаружили у ряда летучих мышей. Так, представители вида Artibeus jamaicensis демонстрируют повышенную пищевую активность в начале ночи в определенный период лунного месяца, а именно, в интервале от последней до первой четверти лунного цикла. В другую половину лунного месяца (первая-последняя четверти) животные вылетают на кормежку перед рассветом. Крыланы синхронизируют свою активность с фазами лунного месяца даже тогда, когда небо покрыто плотным слоем облаков и Луны на небе не видно. Исследователи поведения летучих мышей склонны считать, что у некоторых видов этой группы млекопитающих существуют «лунные часы».
В то же время специалисты доказали, что многие представители рукокрылых и наземных грызунов ориентируются на интенсивность лунного света. Это подтверждают и лабораторные опыты на летучих мышах, кенгуровых крысах, ночных обезьянах, рыбах и ночных бабочках.
Смена дня и ночи. Циркадный ритм активности характерен для всех без исключения видов животных. Наиболее ярко суточная динамика поведенческой активности выражена у представителей класса млекопитающих (обезьяны, человек) и в классе птиц, прежде всего у воробьиных птиц. Причем эта этологическая особенность выявлена как у дневных видов, так и у ночных.
Поведенческие проявления фиксируются по двигательной (мышечной) активности, которую обслуживают вегетативные процессы. Поэтому можно ожидать, что циркадные ритмы активности характерны не только для опорно-двигательного аппарата, но и для работы вегетативных органов. Среди вегетативных реакций на свет выделяется температура тела. У человека суточные колебания температуры тела составляют 1°С, у обезьян — 5°С, а у летучих мышей — до 10°С. У человека и животных описана и суточная динамика изменений в работе сердца, артериального давления крови, частоты дыхания, интенсивности диуреза, а также суточная динамика в изменениях состава мочи и крови.
Смена дня и ночи может задавать ритмичность поведения в достаточно сложной форме. Так, в мелких водоемах отмечается цикличность поведения рачков дафний на протяжении суток. Фотосинтетическая деятельность водных растений приводит к дневному повышению концентрации кислорода. Поэтому у дафний наблюдается движение в сторону зеленой растительности, вокруг которой создаются более благоприятные кислородные условия. В темное время дафнии подходят к поверхности воды в поисках более насыщенных кислородом слоев. Ночью у поверхности воды кислорода больше по причине его прямой диффузии из атмосферного воздуха.
Однако у многих видов животных, ведущих преимущественно дневной образ жизни, смена дня и ночи не оказывает заметного влияния на поведение и на вегетативные функции (собака, лошадь). У грызунов (крысы, мыши) на фоне очевидной циркадности поведения (двигательной активности) ученые не обнаруживают цикличности в деятельности вегетативных органов.
Очевидно, что цикличность поведения имеет адаптивную природу и задается самыми разными факторами среды от космических тел до колебаний численности кормовых организмов и неизбежной цикличности биохимических и электрических явлений внутри самого организма. Циркадные ритмы обслуживаются разными рецепторными аппаратами животного организма.