Основой понятия о биоценозе служит утверждение того, что населяющие данный участок растения и животные находятся в постоянном взаимодействии, причем значение отдельных составляющих сожительство отнюдь не является равным.
Не подлежит сомнению, что в биоценозах, членом которых оказывается бобр, ему принадлежит одно из первых мест. Об этом говорят нам исключительные жизненные особенности бобра, позволяющие ему во всех случаях оказывать выдающееся влияние на окружающую природу.
Действительно, даже одиночный бобр, живущий в норе, не проявляя своих ирригаторских талантов, вырубкой потребного ему количества деревьев оставляет резко заметный след, на окружающей растительности. На порубе создаются иные условия произрастания. Буйно поднимается разнотравье, сменяя скудный травостой, ютящийся под тенью крон, и создаются совершенно новые кормовые и защитные условия для многих организмов. Остатки лесорубной деятельности бобра тоже широко используются. Свежие, нежные части охотно употребляют зайцы и мелкие грызуны. Сваленные бобрами по осени березы и осины, особенно зимой, служат большим подспорьем для зайцев, причем почками пользуются еще рябчики и куропатки. Гниющие стволы и пни обусловливают удобство размножения многим видам беспозвоночных, особенно слизняков. Упавшие в воду стволы срезанных нашим дровосеком дерев и обглоданные остатки кормовых запасов составляют не малый процент лесного хлама, из которого складываются бесчисленные речные завалы. Одним словом, даже и в том простом случае деятельность бобра не может не вызвать существенных изменений в биоценозе.
Но несравненно в большей степени оказывается на ландшафте деятельность бобров в местах исконных поселений, на которых их своеобразные особенности проявляются в полной мере, где строятся их знаменитые плотины.
Прежде всего здесь, в результате подъема вод и образования иногда очень значительных прудов, происходит чрезвычайное переувлажнение почвы, что не может не сказаться изменением микроклимата местности. Вместе с тем усиленная роющая деятельность бобров в пруду создает обширный котлован и, с другой стороны, могучий вал плотины, а ниже многочисленные стоки прудовой воды изрывают поверхность. Долина речки в этом месте изменяется, создаются добавочные русла, намывы, происходит существенная смена рельефа. Размывы берегов в местах исконных бобровых местообитаний позволяют обнаружить кое-где остатки погребенных наносами бобровых плотин. Особо обращают на себя внимание эти следы на изгибах рек.
Глубоко перекрытые наносами, они могут оказаться фундаментом мысов, породивших излучины. На бобровых речках многие изветвления, протоки, острова и т. д. есть несомненный результат прошлой деятельности этих грызунов, почему почвенное и геологическое значение их деятельности нельзя не признать весьма существенным.
Особенно значительные изменения этого рода известны как результат деятельности бобров в Северной Америке. Так в посвященной этому зверю интересной статье В. Карра (426) бобр прямо характеризуется как первобытный мелиоратор страны.
Новые условия увлажнения сразу начинают оказывать влияние на растительность. Для деревьев, залитых водой разлившегося пруда, прежде всего заметно сокращаются возможности размножения, так как семена их гибнут, упав в воду. За ними хиреют и сами деревья, сначала хвойные, а потом и более влаголюбивые — лиственные. На заброшенных бобрами участках удается обнаружить остатки погибших некогда деревьев: преимущественно хвойных, лучше сохраняющихся, и далее лиственных (прочно и хорошо сохраняется береста). Наконец, свидетелями еще не закончившегося процесса служат держащиеся на корню мертвые стволы.
Вместо древесных сообществ возникают кустарниковые. Они далеко не те, какие в аналогичных случаях образуются на месте гари. Основное место занимает влаголюбивый тальник, его окружает буйное большетравье, главным образом из злаков и кипрея, развиваются осоки, образуется кочкарник.
Непосредственное влияние бобра на изменение растительности также может быть очень глубоким, что хорошо заметно на тальниках. В соседстве с бобрами они подвергаются систематической подрезке и кустятся гораздо более, чем свободно-растущие. Сверху тальник охотно обгрызается лосями, усердно посещающими эти угодья. Кусты дружно ветвятся, приобретают закругленные формы, и заросли становятся весьма труднопроходимыми.
Таким образом бобр как бы сам создает себе стации, «выращивая» необходимый ему тальник. Однако углубление изменений постепенно делает местность неблагоприятной для бобра, и они покидают излюбленное ранее угодье. Нельзя также не отметить влияние, которое оказывает бобр на растительность непосредственным истреблением избранных видов. В нашем местообитании это, как сказано, можно отнести к осине.
Изменения, внесенные бобром в природу, могут быть обратимыми и необратимыми. Именно, когда они не были особо значительными, естественные для данной местности растительные сообщества более или менее скоро вступают в свои права, поглощая следы бобровой деятельности. Наоборот, когда дело зашло далеко, изменения оказываются стойкими. В значительной степени результатом деятельности бобров нужно считать те труднопроходимые согры, которые так характерны для бобровых речек в местах основных поселений. В некоторых же случаях уничтожение древесного покрова влечет известное высыхание почвы и образуются значительные участки лугов.
История Кондо-Сосвинского бобрового очага дает ее мало примеров, подтверждающих высказанные соображения. На некоторых, особо характерных мы остановимся. Обращают на себя внимание притоки р. М. Сосвы, находящиеся на территории заповедника, а из них Таты-Пандн-Еган, Порх-Еган и особенно Тать-Еган. Незначительные по своему протяжению, они кроме того представляют, как сказано, преимущественные удобства для бобров в верховьях. Имея ограниченное поле деятельности, бобры используют его весьма интенсивно, и следы их деятельности здесь очень глубоки. Например р. Тать-Еган. Вершина ее составляется двумя истоками. Правый, большой, на всем пригодном для бобров протяжении ныне не имеет постоянных поселенцев — бобров, только в самом устье имеются две поддерживаемых плотины. Зато вся река представляет собою арену прошлых бобровых поселений. Целая система бывших прудов; разрушенных, размытых и погребенных плотин; множество старых русел. А главное — обширное пространство вдоль реки, лишенное леса, о былом существовании которого свидетельствуют только более или менее старые остатки деревьев. Здесь шаг за шагом можно проследить смену бобрами участков и последующие изменения ландшафта. И тут же рядом, на маленьком левом истоке, организовалось новое, мощное поселение бобров. Устроена огромная, прочная плотина, с добавочными — выше по течению. Высоко поднявшаяся вода заново затопила обширный участок свежего леса, в котором преобладает береза, эксплуатируемая бобрами, так сказать, на месте. Будущие исследователи местных бобров имеют здесь великолепную возможность проследить воочию все грядущие изменения.
Заслуживают внимания и особенности русла р. Потлоха. В месте основных поселений на этой реке целый ряд островков и протоков возник заново, в результате преграждения реки плотинами, ныне уже заброшенными, но вполне еще различимыми во всех деталях.
Замечательны единственные собственно в заповеднике естественные луга в устье р. Уха — исконном местообитании бобров, обязанные этим зверькам своим происхождением.
В части обратимых изменений немало интересного дает нам р. Нюрух. Эта ныне опустевшая река когда-то была густо заселена бобрами. Однако пригодная для их жизни на всем протяжении, она за то же время слишком велика для устройства плотин. Поэтому приречная тайга быстро поглощает следы исчезнувших бобровых поселений, которые можно еще обнаружить повсюду. Впрочем, нужно отметить, что в низовьях р. Нюруха имеются довольно заметные, хорошо изолированные мыски, совершенно лишенные древесной растительности, на которых удается обнаружить многочисленные старинные бобровые пни, свидетельствующие о том, что не более двух-трех десятков лет назад (а иногда и много меньше) они были заняты густыми березниками.
В отношении роли бобров в росте числа и увеличения мощности речных завалов особенно выделяется р. Ух, а также р. Есс. Одним словом, эта тема могла бы послужить неисчерпаемым материалом для детальных исследований вопроса о влиянии бобров на ландшафты.
Необходимо остановиться вкратце на той перестройке, которую влекут изменения, внесенные бобрами в растительность, в мире животных — обитателей бобровых стаций.
Замена глухой и темной черни открытыми, хорошо освещаемыми кустарниково-болотистыми, местообитаниями заметнее всего сказывается на пернатых, в сторону обогащения их видового состава и плотности населения. Кусты наполняются многочисленными пеночками, славками, мухоловками, овсянками. Становятся обычными дрозды. На травянистых участках, если они обширны, появляются черноголовый чеканчик и луговой. В большетравье у кустов нередки варакушки. В чаще становится слышным соловей-красношейка. В гнездовое время обращает на себя внимание обилие кукушек, привлекаемых многочисленными гнездами певчих птиц. На прудах становятся обычными чирки, кряквы, гоголь. Появляются и другие утки, в целом, отметим, очень малочисленные по таежным речушкам.
Укажем, что выявленное влияние деятельности бобра на фауну пернатых отмечается не только в отношении данного очага. В Норвегии, например (386), установлено, что появление в местности успешно расселяющегося в этой стране бобра сопутствует появлению чирков на прудах и дроздов в окрестных-лесах. Последнее наблюдение констатирует косвенное, более глубокое влияние, оказываемое на биоценоз внедрением в него наших грызунов, и лишний раз подчеркивает интерес и важность явления.
Охотно поселяется на этих стациях лось. Их часто посещает медведь. Не редкость здесь встретить и оленей. Значительно увеличивается количество мышевидных, вместе с тем чаще начинают наведываться росомаха, лисица, поселяются горностай и ласка.
В то же время мы уже не встретим здесь типичных таежников, как соболь и белка, рябчик, кукша и т. п., но синехвостка — эта заядлая обитательница самых глухих уголков приречной черни — удерживается все же кое-где по уцелевшим; возвышенным участкам хвойных.
Таким образом и в этом направлении результат деятельности бобров сказывается сильно и своеобразно и заслуживает большого внимания.
В целом мы видим, что в отношении проявлений деятельности бобра особенно оправдывается утверждение Ф. Энгельса, который говорит: «Животные, как уже было вскользь упомянуто, изменяют своей деятельностью внешнюю природу так же, если и не в той же мере, как человек, и эти совершаемые ими изменения окружающего оказывают, как мы видим, обратное влияние на виновников этих изменений» (204, стр. 459).
Выдающийся интерес и большое практическое значение имеет выяснение вопроса о том, какое влияние на бобра оказывает изменение биоценозов, членом которых он состоит, происходящее стихийно или под влиянием человека.
Основным из мыслимых явлений этого рода должны считаться изменения режима водоемов и уничтожение лесов.
Последнему фактору некоторые авторы (137, 79) придают значение причины исчезновения бобров. Несомненно, для Европы и некоторых южных частей Сибири — Бараба, Иртыш между Омском и Семипалатинском, Казахстан, и т. п. — уничтожение древесной растительности, как непременного условия обитания бобра, играло ведущую роль в исчезновении этих грызунов (возможно не прямо, а через посредство большого облегчения промысла зверя по мере изреживания лесов). В нашем же районе, как и по всему северу Сибири, об исчезновении или даже изреживании лесов говорить не приходится. Однако несомненно, что на бобров так или иначе должны влиять коренные изменения древесной растительности, которые вызываются лесными пожарами, а ими в тот или иной промежуток времени был охвачен, как сказано, каждый участок сибирской тайги. Нужно сказать, что поскольку лесными пожарами наименее посещается приречная полоса — единственно важная для бобров, последние находятся в этом отношении на одном из выгодных мест среди обитателей тайги. Более того, известно, что меньше других выгорают лиственные насаждения и притом в результате палов кустарники, и за ними лиственные породы иногда на длительное время сменяют ассоциации хвойных. Таким образом лесные пожары могут вызвать благоприятные изменения условий для животных — потребителей лиственных древесных кормов. И мы видим, что в результате выгорания больших участков хвойной тайги, вызывающих исчезновение типичных обитателей этих угодий, как соболь, и сокращение белки, размножается и расширяет свой ареал лось и тетерев, изменяет вместе с тем северную и восточную границы козуля и куница. Особенно хорошим примером сказанного служит процесс заселения русскими переселенцами бассейна р. Тавды, который сопровождался выгоранием огромных площадей соболиных угодий с последующей сменой растительного и животного населения, местности. Для бобра эти изменения непосредственного значения не имеют, за исключением случаев радикального улучшения кормовых условий; пример мы видим на р. Нюрухе. Как отражается на поголовье бобра изменение, в худшую сторону водного режима рек необходимо в ближайшие годы проследить на примере бассейна р. Конды, о чем мы уже говорили.
Выше мы рассмотрели два случая вмешательства человека в жизнь местных биоценозов, а именно опыты акклиматизации ондатры и американской норки. Оба они вплотную касаются бобра и оба же несомненно отрицательны для него. Фактов положительного вмешательства человека в жизнь бобровых биоценозов, например в форме посадки кормовых растений, о чем немало было говорено, мы не имеем, да и большой надобности в таковых на сей день не ощущается.