Автор: Л. С. Козловская
Через кишечник беспозвоночных животных лесных почв ежегодно проходит и подвергается частичной минерализации значительная часть растительных остатков.
Так, дождевые черви перерабатывают ежегодно в орехово-плодовых лесах Киргизии до 70 т/га опада, в липо-дубняке Московской области — 74 — 7з всего древесного опада; в северо-западном Алтае гигантские дождевые черви — Allolobophora magnifica Svetl. пропускают через кишечник до 225 т/га светлосерой лесной почвы, в болотных лесных почвах от 35 до 70 т/га торфа.
Личинки двукрылых поедают до 1/3 всей массы опада в буковых лесах. Через кишечник энхитреид ежегодно проходит до тонны растительных остатков в заболоченных лесах. Кивсяки в лесных полосах степей перерабатывают 110—686 кг/га древесного опада. В почве обитает и ряд других групп беспозвоночных, однако данные по продукции их экскрементов отсутствуют.
Таким образом, через кишечник почвенных беспозвоночных животных, свойственных тем или иным типам леса, проходит основная часть растительного опада.
Наши исследования, касающиеся размножения почвенной микрофлоры в кишечниках беспозвоночных, позволяют предположить, что животные влияют на микробиологические процессы в почве, вне своего организма, через посредство экскрементов.
В настоящей статье обобщаются данные о влиянии экскрементов различных систематических групп беспозвоночных животных на микробиологические процессы в болотных почвах. Эти материалы получены нами в различное время в совместной работе с микробиологами Е. Н. Жданниковой, Л. М. Загуральской и С. Р. Дик. Мы не приводим таблиц по опубликованным данным, а даем обобщенные схемы со ссылкой на соответствующие источники.
Опыт нашей работы показал, что черты различия в воздействии на микрофлору отдельных видов на одних и тех же почвах значительно меньше, чем черты сходства в пределах более крупных таксономических единиц, например, семейства в целом. Это дает нам основание рассматривать и обобщать черты этих взаимоотношении в пределах более крупных таксономических единиц.
Начнем наш обзор с семейства Lumbricidae. В экскрементах дождевых червей продолжается активное разложение растительных остатков, начатое в кишечниках животных. Здесь и далее при общем описании микробиологических процессов в экскрементах имеются в виду выбросы, полученные в результате 6-дневного содержания животных в почве. Значительно активизируется жизнедеятельность микрофлоры, производящей разложение растительных остатков на всех этапах этого процесса. Так, в выбросах заметно увеличивается число аммонифицирующих микроорганизмов, причем возрастает количество как флуоресцирующих, так и споровых бактерий. Одновременно повышается активность микрофлоры, усваивающей минеральный азот, в частности, актиномицетов. Если флуоресцирующие бактерии разлагают почти нетронутые растительные остатки, то споровые и микроорганизмы на КАА вызывают углубленную минерализацию органического вещества. Об этом же свидетельствует состав и содержание отдельных видов бацилл. В экскрементах дождевых червей из торфяных почв преобладают Bac. megatherium, Bac. cereus и Bac. mesentericus, а на подзолистых почвах еще и Bac. agglomerates.
Первые три вида, согласно Е. Н. Мишустину, встречаются на более поздних стадиях разложения органического вещества, Bac. agglomerates — на начальных стадиях. На торфяных почвах в экскрементах люмбрицид увеличивается и количество олигонитрофилов, что также указывает на глубокие процессы деструкции.
При питании дождевых червей мало разложившимися растительными остатками в их экскрементах возрастает содержание бактерий, разрушающих клетчатку. Микроскопические грибы и желтопигментные бактерии не находят благоприятных условий для развития в экскрементах люмбрицид. Следует отметить, что в экскрементах дождевых червей, по сравнению с выбросами других животных, происходит наиболее многостороннее и совершенное разложение растительных остатков микрофлорой, отличающееся значительной активизацией микроорганизмов.
Изучение микробиологических процессов в экскрементах различных сроков выброса показывает, что здесь есть определенные закономерности. В однодневных экскрементах дождевых червей наблюдается соотношение различных групп микроорганизмов, близкое к соотношению в их кишечниках.
Наиболее интенсивное развитие микрофлоры наступает через 5—6 дней после выброса экскрементов, характер которого был описан выше. Затем происходит падение интенсивности микробиологической деятельности, но она все же превышает таковую в почве. Через месяц в экскрементах наблюдается вторичная интенсификация деятельности всех групп микроорганизмов, особенно ярко выражен процесс аммонификации. Развитие микроскопических грибов остается подавленным в экскрементах всех сроков.
Энхитреиды, так же как и люмбрициды, принадлежат к кл. Oligochaeta. В строении их пищеварительного аппарата много общего, что определяет сходство их влияния на процессы почвообразования. Однако это сходство носит общий характер и не исключает ряда различий, обусловленных экологией, специфическими чертами физиологии и морфологического строения животных.
Во-первых, степень воздействия энхитреид на жизнедеятельность микрофлоры выражена слабее, чем у люмбрицид. Во-вторых активизация различных групп микрофлоры менее определенна и постоянна, чем у дождевых червей. В-третьих, имеются отдельные группы микроорганизмов, воздействие на которые обоих семейств животных диаметрально противоположно. Рассмотрим эти черты в общем, так как подробно они освещены в работе Л. С. Козловской и Л. М. Загуральской.
В выбросах энхитреид происходит увеличение количества аммонификаторов и организмов, развивающихся за счет минеральных источников азота. В отдельных случаях, когда эти группы были особенно деятельны в кишечниках, наблюдается некоторое снижение их активности в выбросах. Из бацилл в экскрементах энхитреид развиваются Bac. agglomeratus, Bac. megatherium, Bac. cereus и Bac. idosus. Видовой состав бацилл соответствует морфологическому строению экскрементов, в которых наряду с разложившимися растительными остатками, служащими энергетическим источником для Bac. cereus, Bac. idosus и Bac. megatherium, встречаются слабо разложившиеся остатки, на которых поселяются Bac. agglomeratus.
Разложение клетчатки происходит активнее в экскрементах, чем в почве, причем всегда преобладает бактериальная деструкция. Интересно, что в экскрементах энхитреид наблюдается постоянное увеличение актиномицетов, свойственное также и выбросам дождевых червей. Как правило, в выбросах энхитреид увеличивается и число олигонитрофилов. Как и большинство почвенных животных, энхитреиды отрицательно действуют на грибы, количество которых в выбросах меньше, чем в почве.
На семнадцатый день пребывания экскрементов в почве интенсивность микробиологических процессов в них падает, но все же остается большей, чем в почве.
По истечении месяца экскременты по составу микрофлоры почти не отличаются от почвы. По сравнению с почвой в них немного больше олигонитрофилов и микроорганизмов, разрушающих клетчатку, число же споротых, в частности бацилл, даже несколько меньше.
Морфологический анализ экскрементов энхптреид показывает, что в них сохраняются еще остатки вейников, некоторых осок и других растений. Видимо, для вторичной деструкции органического вещества в выбросах нужна новая активизация микрофлоры животными.
Состав микрофлоры и ее активность в экскрементах олигохет выдвигают последних на первое место среди почвенных беспозвоночных по значению в почвообразовании. Процессы синтеза гумусовых кислот, протекающие в их выбросах, позволяют отнести этих животных к гумусообразователям.
Накопленные к настоящему времени данные химических и морфологических анализов экскрементов личинок Diptera, питающихся свежим и лежалым растительным опадом, свидетельствуют о том, что эти животные занимают промежуточное положение между гумусообразователями и минерализаторами среди почвенных беспозвоночных.
С другой стороны, существует мнение, что роль личинок двукрылых ограничивается размельчением растительных остатков. Дунгер все же допускает, что значение в почвообразовании личинок Diptera недооценивается из-за отсутствия данных по их взаимоотношениям с микрофлорой. Захариа считает, что симбиоз личинок двукрылых с микрофлорой кишечного тракта если и имеется, то настолько незначителен, что не может иметь существенного значения для разложения опада.
В предыдущей нашей статье было отмечено, что в кишечниках личинок комаров в большом количестве развиваются группы микроорганизмов, состав которых определяется особенностями питания и пищеварения животных. Отмечалась также сопряженность направления микробиологических процессов в экскрементах и кишечнике: очень бурная жизнедеятельность одной какой-нибудь группы микроорганизмов в кишечнике животных обусловливает развитие в экскрементах другой группы, осуществляющей последующую стадию минерализации органического вещества. В этой статье мы рассматривали только свежие выбросы, полученные в течение шестидневного опыта. Помимо таких исследований изучались процессы, происходящие в экскрементах 10- и 26-дневного срока. Интересно и здесь проследить характер изменений микробиологических процессов в связи с длительностью пребывания экскрементов в почве.
В кишечнике животных происходит бурное развитие аммонификаторов, и уже в шестидневных экскрементах общее их количество меньше, чем в почве. Преобладание по сравнению с почвой сохраняется только для флуоресцирующих бактерий. Более глубокая минерализация органического вещества, начавшаяся в кишечнике, продолжается в экскрементах в результате деятельности микроорганизмов, потребляющих минеральный азот. В экскрементах усиливается и разложение целлюлозы бактериями. Значительно возрастает число олигонитрофилов, что также указывает на углубление минерализации растительных остатков. Однако минерализация происходит, вероятно, односторонне, так как число споровых, особенно бацилл, падает.
Через 10 дней с момента выброса наблюдается вторичное, после кишечника, оживление процессов аммонификации, на этот раз в результате жизнедеятельности желтопигментных бактерий. Доминирующая роль желтопигментных бактерий сохраняется и в 26-дневных экскрементах, но при общем снижении энергии аммонификационных процессов. Число микроорганизмов, потребляющих азот минеральных соединений, сокращается при лежании выбросов и становится близким к таковому в почве. В десятидневных выбросах оно несколько ниже, 26-дневных немного выше, чем в почве. Число олигонитрофилов, значительное в шести — и десятидневных экскрементах, резко падает после их 26-дневного пребывания в почве. Уже с десятого дня снижается активность целлюлозоразрушающих бактерий, но после 26 дней среди разрушителей клетчатки появляются актиномицеты.
Число микроскопических грибов в экскрементах более низкое, чем в почве, так же как и число споровых бактерий. Интересно, что среди бацилл, как в кишечнике животных, так и в экскрементах различной давности, по сравнению с почвой возрастает только роль Bac. megatherium.
Личинки хищных мух, сем. Dolichopodidae, также оказывают влияние на микробиологические процессы в почве, но в ограниченном масштабе. Они стимулируют процессы аммонификации и разложения целлюлозы. Остальные группы микроорганизмов уменьшаются в их присутствии, что, вероятно, обусловлено с одной стороны уничтожением почвенных животных, активизирующих микрофлору, а с другой — усилением в их кишечнике главным образом указанных процессов. К числу животных, производящих только минерализацию, по нашему мнению, следует отнести личинок жуков и диплопод.
По исследованиям Г. Франца, В. Дунгера, М. Бококка, Д. Ф. Соколова, только небольшая часть проходящей через кишечник пищи усваивается животными и идет на поддержание их жизнедеятельности, остальные же растительные остатки выбрасываются, но в мало измененном виде. Дунгер считает, что гумификация опада в кишечнике Diplopoda ничтожна. Францу и Соколову удалось показать, что в растительном материале экскрементов происходит увеличение содержания легкогидролизуемых веществ.
Нам удалось установить, что под влиянием диплопод в торфяной почве увеличивается содержание подвижного аммиачного азота. Эти исследования согласуются с данными Бококка, изучавшего содержание различных форм азота в экскрементах Glomeris, которых кормили листьями ясеня и орешника.
Анализ микрофлоры почвы, в которой содержались особи Turanodesmus sp., согласуется с химическими анализами их экскрементов. В первую очередь следует отметить меньшую степень активизации микрофлоры под влиянием диплопод по сравнению с воздействием на микроорганизмы олигохет и личинок двукрылых. В экскрементах диплопод активизируется меньшее количество групп почвенной микрофлоры; интенсификация ее жизнедеятельности также уступает той, которую мы обнаруживаем в выбросах других животных.
Под влиянием диплопод происходит увеличение общего числа аммонифицирующих микроорганизмов, и среди них некоторое возрастание вегетативных форм споровых. Количество же самих спор всегда больше в почве, чем в экскрементах. Число бацилл в выбросах уменьшается, там встречаются только два вида: Bac. agglomeratus и Bac. megatherium, тогда как в почве распространены еще Bac. cereus и Bac. virgulus. Влияние диплопод на микроорганизмы, усваивающие азот минеральных соединений, не выражено: их содержание может незначительно увеличиваться или уменьшаться. Актиномицеты в экскрементах почти не развиваются, зато количество олигонитрофилов постоянно увеличивается. Несколько возрастает и деятельность микроорганизмов, разрушающих клетчатку, в основном за счет увеличения миксобактерий (р. Sorangium). Содержание микроскопических грибов в экскрементах диплопод убывает, что возможно, связано с нейтральной реакцией выбросов.
Воздействие на почвенную микрофлору личинок элатерид изучалось на примере Corymbites sjaelandicus из естественно дренированного кедрово-березового травяного леса, а также Selatosomus costalis из кедровника травяно-зеленомошного. В обоих случаях исследовались шестидневные экскременты.
В первом типе леса почвы торфяные, низинного типа, во втором дерново-подзолистые. Однако распространение личинок Selatosomus costalis приурочено к верхним, органическим горизонтам почвы (А0 и A1), что сближает результаты анализов.
Полученные данные показывают, что личинки элатерид вполне определенным образом влияют на состав и численность микрофлоры почвы. Результаты анализов образцов, взятых в разные сроки, хорошо согласуются, поэтому мы приводим данные исследований в июле.
Под воздействием личинок элатерид значительно активизируется деятельность аммонифицирующих микроорганизмов. Общее число их по сравнению с контролем возрастает в 3—4 раза. Среди аммонификаторов особенно резко увеличивается число споровых, в меньшей степени флуоресцирующих бактерий. Отмечается положительное влияние личинок на содержание олигонитрофилов. В подзолистой почве целлюлозоразрушающие микроорганизмы активизируются личинками. Однако вполне определенных закономерностей в активизации отдельных групп целлюлозоразрушающих организмов обнаружено не было. При постоянном повышении общего числа целлюлозоразрушающих в почве с личинками, в одних случаях наблюдается активизация деятельности грибов, а в других миксобактерий. Число актиномицетов, разлагающих клетчатку, не изменяется или уменьшается. Под влиянием личинок элатреид снижается общее содержание грибов и актиномицетов. Состав микрофлоры экскрементов личинок Corymbites sjaelandicus хорошо увязывается с химическим анализом тех же выбросов. По этим данным, под воздействием личинок элатерид в почве повышается содержание подвижного азота и калия.
Увеличение под влиянием личинок элатерид содержания микроорганизмов, использующих для жизнедеятельности различные формы азота, вызывает активизацию разложения органического вещества в почве.
Наблюдающееся возрастание подвижности азота, вероятно, происходит под воздействием аммонифицирующих микроорганизмов, подвижности калия — под воздействием целлюлозоразрушающих. Наряду с этим уменьшение числа грибов и актиномицетов обусловливает одностороннее разложение растительных остатков. Маловероятно, что здесь происходят сложные превращения органических веществ, в частности, синтез гумусовых кислот.
До сих пор при оценке почвообразующей роли беспозвоночных животных почти не было уделено внимания фитофагам — вредителям травяного и древесного яруса. Между тем не следует забывать, что, наряду с их отрицательной ролью, они активно участвуют в круговороте веществ в лесу, ускоряя переработку будущего опада, и, таким образом, частично возвращая в почву потребленные растениями вещества. Следует оговориться, что сказанное относится ко времени, когда жизнедеятельность вредителей-фитофагов существенно не нарушает установившегося в биоценозе равновесия. Массовое же размножение вредителей древесных пород может привести к гибели древостоя, изменению первоначального биотопа и уничтожению сложившихся связей между организмами, не только наземными, но и почвенными, в результате чего произойдет смена одного биогеоценоза другим. С другой стороны, массовое размножение вредителей травяно-кустарничкового яруса, приводящее к временному выпадению отдельных его компонентов, не имеет такого существенного значения в жизни всего биогеоценоза. В этом случае происходит нарушение лишь отдельных внутренних связей.
В свое время мы изучали роль гусениц, уничтожающих листья голубики и Кассандры на верховом болоте. Оказалось, что олиготрофная почва болота с экскрементами гусениц обогащается подвижными формами азота, фосфора и калия.
С этой точки зрения пас привлекли моллюски Succinea putris, широко распространенные в болотных лесах проточного ряда увлажнения. Succinea putris в основном питаются крапивой, таволгой и вахтой. При этом они поедают весь лист, включая и жилки. Периодически моллюски спускаются с растений и прочищают свой кишечник, заглатывая почву. Здесь же они выделяют слизь, которая, вероятно, привлекает микроорганизмы. Таким образом, экскременты моллюсков не только падают с растений на поверхность почвы, но и откладываются туда непосредственно.
Влияние моллюсков на микрофлору почвы исследовалось путем анализа экскрементов, собранных с поверхности почвы по прошествии шести дней, после выделения; контролем был исходный торф, содержащийся в таких же условиях. Было установлено, что в экскрементах моллюсков значительно активизируется жизнедеятельность аммонифицирующих микроорганизмов и среди них флуоресцирующих, желтопигментных и споровых. Возраста ние количества споровых происходит за счет бурного размножения Bac. megatherium.
Активизация всех этих групп микроорганизмов указывает на энергичные первичные процессы разложения растительных остатков. Об одновременном более глубоком разложении растительных остатков говорит и возрастание жизнедеятельности микроорганизмов, развивающихся на КАА, в частности, актиномицетов.
В экскрементах моллюсков также увеличивается жизнедеятельность олигонитрофилов. Наряду с разложением белковой части растительных остатков, происходит очень интенсивное разложение целлюлозы, не наблюдавшееся в таком размере ни у одной группы почвенных животных. Это станет понятным, если вспомнить, что моллюски поглощают большое количество жилок листьев, состоящих в основном из клетчатки.
Питание моллюсков свежими листьями и попадание в их кишечник частиц, состоящих из белков и клетчатки, предопределяет развитие в их экскрементах вполне определенных микроорганизмов, осуществляющих первичное разложение органического вещества. Среди аммонификаторов сюда относятся желтопигментные и флуоресцирующие бактерии. Доминирование вышеуказанных микроорганизмов, связанное с питанием моллюсков частями живых растений, согласуется с последовательностью разложения органического вещества, описанной Е. Н. Мишустиным. По его данным, преобладание неспороносных бактерий, особенно желтопигментных, наблюдается на начальных стадиях минерализации растительных остатков в почве. Характерно и развитие Bac. megatherium, всегда доминирующего, по нашим наблюдениям, в кишечниках и экскрементах видов, питающихся свежими или малоразложившимися остатками. На основании состава микрофлоры экскрементов моллюсков можно также заключить, что деструкция листьев в их кишечнике не сопровождается сложными процессами гумусообразования. Это же подтверждается данными морфологического анализа экскрементов моллюсков: в них обнаружено значительное число крупных растительных остатков.
Исследование экскрементов моллюсков, собранных с поверхности почвы, на содержание в них подвижных питательных веществ, показало значительное увеличение подвижного азота, фосфора и калия. Данные говорят о корреляции между увеличением подвижного азота и деятельности аммонифицирующих микроорганизмов в почве. Увеличение подвижного калия согласуется с активизацией целлюлозоразрушающих бактерий, разрушающих жилки листьев и стенки клеток.
Следовательно, и наземные беспозвоночные — фитофаги — играют немаловажную роль в биологическом круговороте, ускоряя возврат в почву веществ, использованных для построения зеленых частей растений. И, что особенно важно, этот возврат сопровождается интенсификацией жизнедеятельности микрофлоры почвы.
Интересно, что наши данные по связям моллюсков с микрофлорой почв в основном совпали с воздействием на растительный материал насекомых — фитофагов. И. В. Стебаев, Н. И. Наплекова и А. Б. Гукасян исследовали воздействие жуков-чернотелок и саранчовых на микрофлору в результате прохождения пищи через кишечник животных. Так же как и в экскрементах моллюсков, в экскрементах насекомых отмечалось усиление жизнедеятельности аммонификаторов, микроорганизмов, живущих за счет азота минеральных соединений, и целлюлозоразрушающих. Сходство это, однако, намечается только в общих чертах. В экскрементах моллюсков резко возросла численность Bac. megatherium, чего у насекомых не наблюдается. К сожалению, неспороносные бактерии в работе с насекомыми не были определены.
Более подробное сравнение наших данных с этой интересной работой не представляется возможным из-за различия методик. Мы собирали и исследовали экскременты фитофагов, упавшие на почву, тогда как указанные авторы собирали их с листьев. Между тем микрофлору, найденную в кишечниках и экскрементах, они сравнивали с почвенной. При этом было упущено из виду, что в кишечниках животных и их экскрементах находится эпифитная микрофлора растений, а не почвенная.
В связи с этим встает интересный вопрос, который еще предстоит исследовать: какова судьба эпифитной микрофлоры высших растений, попадающей в почву с экскрементами беспозвоночных-фитофагов. Сохраняются ли все эти микроорганизмы в почве, или часть из них погибает благодаря изменению условий обитания.
Частично на этот вопрос может дать ответ люминесцентный анализ микрофлоры почвы и экскрементов моллюсков и личинок Diptera, проведенный Л. М. Загуральской. В экскрементах моллюсков некоторые микроорганизмы содержатся в большем количестве, чем в почве. Возможно, что некоторые из них являются эпифитами, хорошо переносящими почвенные условия. Очень интересны данные и по экскрементам Diptera, показывающие, что в них развиваются также микроорганизмы, отсутствующие в пище и почве, и следовательно, попавшие туда из кишечника животных.
Из приведенного материала видно, что связи микрофлоры с почвенными животными носят многогранный характер и имеют большое значение в превращении вещества и энергии в биологическом круговороте веществ. Экскременты являются теми центрами в почве, в которых благодаря концентрации микроорганизмов наиболее энергично протекают биохимические процессы разложения растительных остатков. Однако степень выраженности этих процессов не одинакова в экскрементах различных систематических групп беспозвоночных, что и определяет различное значение животных в создании плодородия почв.
Разложение органического вещества в экскрементах является продолжением его деструкции, начавшейся в кишечнике, и характер микробиологических процессов в выбросах в значительной степени определяется симбиотическими взаимоотношениями беспозвоночных и почвенной микрофлоры.
Эти взаимоотношения в свою очередь обусловливаются взаимодействием микрофлоры со средой, которая создается внутри пищеварительного тракта. Определяющими факторами этой эндогенной среды являются состав потребляемой пищи и сложность процессов пищеварения.
Состав пищи зависит от избирательной способности животных. Имеет значение видовой состав растений и состояние поедаемых остатков (свежие, разложившиеся), а также характер поедания, так как животные могут выедать части, богатые белками или клетчаткой, или поедать и то и другое одновременно. Обогащенность пищи белками, жирами, или углеводами, насыщенность ее витаминами обусловливают развитие тех или иных групп микрофлоры в экскрементах. Другими словами, химический состав пищи определяет качественный состав симбиотических микроорганизмов в кишечнике и преемственность отдельных групп в экскрементах.
Степень измельчения растительных остатков животными главным образом влияет на число развивающихся микроорганизмов, поскольку от нее зависит количество легко доступных для микроорганизмов веществ. Недостатка органического вещества на торфяных почвах не наблюдается. Кроме того, при измельчении становятся досягаемыми и труднодоступные вещества, заключенные в оболочку. Еще один момент — это продукты и условия жизнедеятельности организма, непосредственно участвующие в пищеварении или влияющие на него: свойства и количество выделяемых ферментов, действующих на биохимические компоненты растительных тканей, а также pH, температура, влажность и т. д.
Биохимический процесс разложения органического вещества в кишечнике накладывается на простое физическое измельчение растительных остатков. В свою очередь он состоит из двух тесно связанных процессов — переваривания пищи под влиянием ферментов животных и воздействия на пищу симбиотической почвенной микрофлоры.
От перечисленных моментов зависят химический состав растительных частиц в экскрементах, их величина и обогащенность тем или иным комплексом микроорганизмов. Благодаря этим же причинам органическое вещество в экскрементах более доступно микроорганизмам, и процессы его минерализации протекают более интенсивно, чем в почве. Непосредственно после выброса в экскрементах сконцентрирована определенная микрофлора, развившаяся в кишечнике, причем в больших количествах, чем в почве.
Таким образом, качественный состав микрофлоры в экскрементах является следствием взаимодействия почвенной микрофлоры в кишечнике с создавшейся там средой. Он определяется: химическим составом растительных остатков, поступивших из кишечника; степенью его разложенности; количеством органического вещества, выброшенного из кишечника, и что особенно важно — составом почвенной микрофлоры, развившейся в кишечнике.
Числовое обилие микроорганизмов в выбросах зависит в первую очередь от числа и состава микроорганизмов в кишечнике и количества органического вещества в экскрементах.
Мы не случайно подчеркивали, что особенностью обитания животных в болотных почвах является избыток органического вещества. Поэтому ни в кишечниках, ни в экскрементах беспозвоночных нет недостатка в энергетических источниках для развития почвенной микрофлоры.
Небольшое содержание органического вещества в подзолистых почвах накладывает свой отпечаток на микробиологические процессы в экскрементах животных. Здесь отсутствует параллельное развитие процессов первичной и глубокой минерализации растительных остатков, характерное для торфяных почв. На подзолистых почвах, как правило, первичное разложение белков протекает в кишечнике животных, а в экскрементах происходит дальнейшая глубокая минерализация растительных остатков. Недостаток органического вещества обостряет также конкурентные взаимоотношения микроорганизмов и приводит к уменьшению количества развивающихся групп.
В лежалых экскрементах животных, обитающих в минеральных почвах, происходит затухание жизнедеятельности микроорганизмов вследствие ограниченности энергетических ресурсов. Нам кажется, что причина убывания микробиологических процессов в экскрементах дождевых червей из минеральных почв в опытах И. Вент и С. Луизинанг кроется именно в большом «возрасте» выбросов и недостатке в них органического вещества.
Рассмотрим некоторые закономерности разложения органического вещества в экскрементах, вытекающие из приведенного фактического материала.
Во-первых, следует отметить специфичность развития микрофлоры в экскрементах различных систематических групп животных. В свое время мы разделили почвенных беспозвоночных в соответствии с химическими процессами, протекающими в свежих экскрементах, на гумусообразователей и минерализаторов. Такое подразделение хорошо увязывается с составом и интенсивностью жизнедеятельности микрофлоры в экскрементах животных.
К первой — гумусообразователям принадлежат дождевые черви и энхитреиды, к минерализаторам — личинки двукрылых, личинки элатерид и диплоподы. Следует оговориться, что личинки двукрылых занимают промежуточное положение, больше тяготея ко второй группе. Третья группа состоит из наземных беспозвоночных — фитофагов, экскременты которых также попадают в почву.
Первая группа — гумусообразователи — положительно влияет на развитие почти всех микроорганизмов, разлагающих органическое вещество в почве. Антагонистические взаимоотношения наблюдаются только с грибами. В экскрементах энергично протекают процессы как первичного разложения, так и глубокой минерализации с участием актиномицетов. Интенсивность процессов в экскрементах в десятки раз превосходит таковую в почве. В результате деструкции и последующего синтеза в экскрементах повышается содержание гуминовых и фульвокислот, а также запасы подвижных питательных веществ.
Вторая группа — минерализаторы — питается в основном малоразложившимися остатками. Процессы, протекающие в кишечнике, менее сложны, чем у первой группы, и в экскрементах преобладают продукты первичных стадий минерализации органического вещества. Влияние на микрофлору выражено гораздо слабее, в частности, на микроорганизмы, потребляющие азот минеральных соединений. Количество актиномнцетов в экскрементах меньше, чем в почве. Антагонистические отношения наблюдаются не только с грибами, но и с бациллами, за исключением Bac. megatherium. Процессы разложения в экскрементах затухают довольно быстро, быстрее, чем в экскрементах гумусообразователей. В экскрементах наблюдается увеличение содержания подвижных соединений азота, в меньшей степени фосфора. В этой группе наибольшая активизация микрофлоры наблюдается в выбросах двукрылых, затем у личинок жуков, наименьшая у диплопод.
Фитофаги, экскременты которых попадают в торф, в больших размерах интенсифицируют жизнедеятельность аммонификаторов и разрушителей клетчатки. Под их влиянием происходит резкое увеличение Bac. megatherium.
Очень важной особенностью разложения органического вещества в экскрементах является преемственность процессов пищеварения животных. Подчеркнем некоторые черты этого многогранного процесса, освещенные в наших исследованиях.
В экскрементах происходит углубление деструкции растительных остатков и соответственное развитие микроорганизмов, производящих дальнейшую минерализацию органического вещества. При этом, безусловно, происходит и миграция микроорганизмов из почвы.
Одним из факторов, привлекающих микроорганизмы в экскременты, может служить повышенное содержание в них витаминов группы В. Данные по концентрации витаминов B1, В2 и В12 в экскрементах дождевых червей, энхитреид и двукрылых были получены С. Р. Дик.
Наблюдается сопряженное развитие отдельных групп микрофлоры в кишечниках и экскрементах, особенно заметное при ограниченном количестве растительных остатков, поступающих в организм. Так, мы неоднократно наблюдали, что бурное развитие аммонификации в кишечниках энхитреид, дождевых червей и личинок комаров ведет к ее затуханию в экскрементах и смене процессами более глубокого разложения с участием организмов, развивающихся за счет минеральных источников азота (актиномицетов и олигонитрофилов). Ярко выраженная деструкция клетчатки в кишечниках также обусловливает затухание ее разложения в выбросах вследствие истощения энергетических ресурсов.
Интересна также преемственная смена видового состава бацилл в кишечниках и экскрементах, указывающая на дальнейшее углубление минерализации органического вещества. Так, в кишечниках дождевых червей преимущественно развиваются Bac. agglomeratus, Bac. megatherium и в меньшей степени Bac. cereus; в экскрементах же преобладают Bac. cereus и Bac. idosus. В кишечниках энхитреид также доминируют Bac. agglomeratus и Bac. megatherium, тогда как в экскрементах на первом месте находятся как правило Bac. cereus, Bac. idosus и Bac. mesentericus. Если в экскрементах много слабо разложившихся растительных остатков, то наряду с этими видами отмечается и развитие Bac. agglomeratus.
В кишечнике личинок двукрылых падает численность бацилл, но все же там находятся, хотя и в меньших количествах, чем в почве, Bac. agglomeratus и Bac. megatherium, и иногда Bac. mesentericus, преобладающие в их пище. В экскрементах же, наряду с Bac. megatherium, развиваются Bac. cereus и Bac. mesentericus.
Рассмотрим микробиологические процессы, протекающие в экскрементах животных при их длительном пребывании в почве. Производившееся нами совместно с Е. Н. Жданниковой исследование микрофлоры однодневных экскрементов дождевых червей показало, что она почти ничем не отличается от микрофлоры их кишечников. Процессы разложения органического вещества продолжают нарастать в выбросах и достигают максимума через 5—6 дней.
Некоторое уменьшение энергии разложения наблюдается в экскрементах люмбрицид через месяц, но по сравнению с почвой она остается высокой.
Несколько иначе протекают процессы в экскрементах энхитреид и личинок двукрылых. Так же как и у дождевых червей, наибольшее развитие микробиологических процессов наблюдается в выбросах обоих семейств на шестой день. В экскрементах Sciaridae на десятый день их пребывания в почве микробиологические процессы затухают и почти не отличаются по интенсивности от процессов в почве, а иногда она даже ниже. В 26-дневных экскрементах наблюдается вторичное оживление аммонификации, но в меньших размерах, чем после прохождения растительных остатков через кишечник.
В экскрементах энхитреид затухание микробиологических процессов происходит на семнадцатый день. Однако здесь процессы остаются несколько более активными, чем в окружающей среде. В 30-дневных экскрементах энхитреид наблюдается вторичное оживление аммонификации, но также более слабое, чем после активизации растительных остатков животными при прохождении пищеварительного тракта.
Следовательно, и в лежалых экскрементах животных сохраняется выраженное влияние отдельных систематических групп животных на микробиологические процессы — наибольшее у дождевых червей, меньшее у энхитреид и еще меньшее у личинок комаров. Видимо, для активизации разложения в лежалых выбросах необходимо вторичное прохождение их через кишечник животных.
Значение беспозвоночных и их экскрементов в активизации микробиологических процессов в почве подтверждается опытами по заражению стерильной почвы как самими животными, так и их выбросами.
Заражение стерильной почвы дождевыми червями со стерильной поверхностью и пустым кишечником показало, что они являются мощными агентами инокуляции почвы микрофлорой. Аналогичный опыт с энхитреидами дал те же результаты. Несколько иначе был поставлен опыт в 1965 г. с энхитреидами и их экскрементами. Стерильная почва заражалась: 1) энхитреидами с освобожденным кишечником и простерилизованпой поверхностью, 2) равным им по весу количеством почвы, в которой они жили и 3) тем же весовым количеством их экскрементов. Через три дня опыты снимались.
Во всех повторностях наибольшее развитие микрофлоры было отмечено в почве, зараженной экскрементами энхитреид. На втором месте по микробиологической активности находилась почва, зараженная энхитреидами, на третьем — зараженная нестерильной почвой. Животные в первую очередь стимулировали развитие всех ступеней аммонификации, а также олигонитрофилов. Развитие микроорганизмов, живущих за счет использования минерального азота, было выражено слабее.
Внесение экскрементов вызвало равное развитие процессов аммонификации и более глубокой минерализации органического вещества. При внесении нестерильной почвы инокуляция микрофлорой проходила в меньших размерах.
Стимуляция развития микрофлоры под влиянием животных, естественно, вызывает вопрос, как увязывается общая заселенность торфяных почв микроорганизмами с количеством и группами населяющих их почвенных беспозвоночных.
Для разрешения этого вопроса мы составили таблицы средней численности и группового состава почвенной микрофлоры и животных, используя результаты работы Л. М. Загуральской и свои данные. Анализ этих данных показывает, что существует корреляция общих комплексов микрофлоры и почвенных животных, свойственных различным типам болот.
Кроме того, внутри комплексов имеются связи между отдельными группами микроорганизмов и беспозвоночных.
Корреляция общих комплексов микрофлоры и беспозвоночных была описана нами ранее. Напомним вкратце, в чем она заключается. В верховых болотах мы встречаем наименьшую общую численность, наименьшие составы почвенной микрофлоры, групповое разнообразие, численность и биомассу комплексов беспозвоночных, характеризующих биологическую активность почвы в целом. В почвах низинных болот наблюдается наибольшее числовое обилие и разнообразие состава как микрофлоры, так и почвенных животных, а также наибольшая биомасса.
Внутри биокомплексов болотных почв существует следующая зависимость. Комплексы животных низинных торфяных почв характеризуются преобладанием люмбрицид, на втором месте находятся личинки двукрылых. Важную роль в стимуляции почвенной микрофлоры играют энхитреиды. Олигохеты и личинки двукрылых составляют основную часть биомассы этих комплексов; они же перерабатывают наибольшее количество растительных остатков в течение вегетационного периода. И именно с ними наиболее четко коррелирует численность аммонификаторов, микроорганизмов, развивающихся за счет азота минеральных соединений, олигонитрофилов. Связь с целлюлозоразрушающими микроорганизмами непостоянна и проявляется только при наличии в почве свежих растительных остатков.
Коллемболы я клещи численно доминируют в болотных почвах Сибири, но общая биомасса их невелика. Незначительно и количество растительных остатков, пропускаемых ими через кишечник. Поэтому неудивительно, что нет корреляции их численности с развитием микрофлоры в почве. Такая связь имеется только в тех случаях, когда оптимум развития коллембол и клещей совпадает с оптимумом развития олигохет или личинок двукрылых. Если такое совпадение отсутствует, корреляция с микрофлорой почв исчезает.
Видимо, влияние на микрофлору мелких животных с небольшой биомассой четко проявляется только в почвах, бедных органическим веществом, и при отсутствии или незначительном количестве олигохет и личинок двукрылых.
Интересно, что связи отдельных групп микрофлоры и почвенных животных не ограничиваются корреляцией их средней численности. Прослеживается также связь сезонной динамики отдельных групп микрофлоры и животных.
Максимумы и минимумы в развитии олигохет и личинок двукрылых совпадают с максимумами и минимумами в численности аммонифицирующих бактерий, микроорганизмов, живущих за счет азота минеральных соединений, и олигонитрофилов, т. е. тех групп, которые активизируются в экскрементах.
Таким образом, данные лабораторных опытов по влиянию беспозвоночных на развитие почвенной микрофлоры согласуются с теми явлениями, которые мы наблюдаем в природе. Они свидетельствуют о большом значении животных и их экскрементов в стимуляции жизнедеятельности почвенной микрофлоры и создании биологической активности почв.