Экосистема развивается как сложная и целостная надорганизменная структура биосферы, где растения, животные и микроорганизмы тесно связаны между собой трофическими, химическими, средообразующими и другими взаимоотношениями.
При этом основополагающими во взаимоотношениях между видами в экосистемах являются химические регуляции. Для иллюстрации приведем несколько примеров, относящихся к разным группам организмов и отличающихся по своему характеру и назначению.
Один из таких примеров — отношения между растениями и многими животными. Так, для привлечения насекомых-опылителей у растений выработались разные вещества, способствующие возникновению сложной системы запахов, оттенков окраски цветков и питательных жидкостей. У эволюционно продвинутых видов растений в цветках преобладают красящие вещества — флавоны (перед флавонолами). Среди высших растений циановая окраска (фуксин) является исходной, преимущественно встречается у голосеменных и ветроопыляемых видов. Цианидины —наиболее примитивные типы пигментов — служили основой для преобразования окраски цветков. Делеция гена, определяющего синтез цианидинов, способствует возникновению других типов окрасок. У тропических растений, опыляемых колибри, преобладает алая и оранжевая окраска, тогда как у растений умеренных поясов, опыляемых пчелами, — голубая окраска цветков (Дж. Харборн, 1985).
В этом отношении интересны данные о составе пигментов некоторых флор. Так, при анализе флоры Австралии обнаружено, что дельфинидиновый тип окраски характерен для 63%, цианидиновый — для 47, пеларгонидиновый — для 2% видов растений. Заметим, что в Австралии редко встречается опыление растений птицами. В Индии, где растения такого способа опыления более распространены, соотношение указанных типов окрасок соответственно составляет 47, 70 и 17%. В некоторых семействах (Polemoniасеае), чьи представители встречаются и в тропиках и в умеренной зоне, обнаруживают различия в окраске цветков, отвечающие специфике опылителей. На примере Калифорнии показано, что травянистые растения открытых прерий (опыляемые пчелами) несут желтые цветки, тогда как лесные (опыляемые ночными бабочками) — белые или бледно-розовые.
У растений одной и той же местности в зависимости от состава опылителей также меняется окраска цветков (Allophyllum gilioides, Mcrosteris gracilis). Узоры лепестков — чередование в них интенсивно и слабо окрашенных участков — также значимы для успеха размножения растений, служат указателем нахождения нектара и способствуют опылению растений. Подобные узоры в виде точек, пятен или линий, не видимые человеком, воспринимаются глазом опылителей по отражению УФ-лучей. Следовательно, внешний колорит цветков имеет экологическое значение для борьбы за существование растений и опылителей.
Несомненно, велико значение и запаха, и аромата для взаимодействия животных между собой, растений и животных. На важность аромата цветков для опыления указывал еще Ч. Дарвин. Как теперь установлено, запах относится к наиболее древним приобретениям и атграктантам растений, опыляемых насекомыми. Запах древнее окраски (Дж. Харборн, 1985). На примере древних растений, опыляемых преимущественно жуками, показано, что их цветки лишены окраски, но обладают специфическим ароматом. Часть высших цветковых растений, опыляемых ночными бабочками и летучими мышами, выделяется своим специфическим и сильным ароматом.
Отбор растений был связан не только с усилением аромата вообще, но и с преимущественной его локализацией в цветках. Усиление аромата и его специфичности определялось изменением состава и соотношения его компонентов. Без этого трудно представить установление узких отношений между растениями и опылителями. Напомним, что аромат выделяют и другие части и структуры растения — листья, лепестки, побеги, пахучие железы и т. п. Его значение несколько иное, нежели аромата цветков. Аромат указанных структур важен, в частности, для других целей. Так, например, муравьи из рода Pseudomyrmex, питающиеся нектаром акации, защищают последние от травоядных животных. При лишении растений акации колоний муравьев растительноядные быстро истребляют ее заросли. Другой пример: муравьи-листорезы (Atta cephalotes, Aoctospinosus), питающиеся грибами, снабжают последних ауксинами, извлеченными из зеленых листьев. Это способствует быстрому росту грибов и размножению самих муравьев.
Способы взаимодействия растений и животных разнообразны. Растения вырабатывают как аттрактанты (пищевые стимуляторы), так и репелленты (токсины). Насекомые, выделяя антитоксины против ядовитых веществ растений, получают возможность без конкуренции использовать данный вид растения, а последние, в свою очередь, лучше размножаются благодаря специализации опыления или защиты от поедания. В некоторых случаях запах и токсический нектар играют важную экологическую роль. Так, борщевик обыкновенный, морозник вонючий, аронник пятнистый и другие издают запах гниющего мяса или фекалий, что служит своеобразной химической мимикрией. Насекомые, питающиеся падалью, летят на запах указанных растений и, посещая цветки, производят опыление. Химическими анализами подтверждено сходство выделений названных растений и веществ, образуемых при разложении трупов. Как отмечает Дж. Харборн (1985), виды аронника (Arum nigrum, A. maculatum) раскрывают свои цветки ночью и имеют высокую активность дыхания, благодаря чему возрастает температура тканей цветка до 30°С и усиливается улетучивание амина. Таким путем, издавая запах фекалий, растения привлекают опылителей — навозных жуков и мух.
Химическая специализация растений нередко связана и с конвергенцией видов. В этом отношении представляет интерес синтез некоторыми растениями веществ, сходных с феромонами насекомых, что способствует привлечению к цветку насекомого противоположного пола в качестве опылителя. В свое время Б. М. Козо-Полянский обратил внимание, что некоторые орхидеи (Ophtys muscifera), как правило, опыляются самцами шмелей ввиду их внешнего сходства с самкой. Самец, садясь на цветок орхидеи, ведет себя, как во время копуляции с самкой. Но цветок имеет не только внешнее сходство с самкой, но также вырабатывает феромоноподобные вещества, характерные для последней. Есть примеры и иного характера, не менее удивительные. Так, самцы бабочек данаид накапливают в своих ацдрокониях вторичные соединения (пирролизидиновые алкалоиды) сорняка крестовника (Senecio) для более активного привлечения самок. Самец, летая над самкой, разбрызгивает эти вещества на ее усики в виде «любовной пыли» и тем самым подготавливает ее к спариванию (Дж. Харборн, 1985). Нередко самки пчел (Eulaema, Andrena) «пачкают» свои лапки ароматическими веществами с определенных растений. После этого поисковая активность самцов повышается, что отражается на частоте их посещения цветков соответствующих растений и величине сбора нектара.
В специализации растений по химическому составу велика роль Способности их синтезировать токсины (Р. Fenny, 1975; R. Е. Cook, 1981). Так, обследование растений клевера и лядвенца на широкой территории Европы показало, что там, где активность улиток и слезней (фитофаги) в течение года непрерывна и велика, способность растений к синтезу цианогенных гликозидов-токсинов достаточно выражена. Одновременно в популяциях фитофагов идет отбор по устойчивости к токсину. На территориях, где отсутствует давление указанных фитофагов, токсичные формы клевера и лядвенца оказываются вытесненными растениями того же вида, которые не способны синтезировать токсины и проявляют большую устойчивость к неблагоприятным физическим условиям.
И насекомые нередко защищаются токсинами растений. Так, гусеницы бабочки Danaus plexippus, питаясь листьями ваточника, накапливают в себе его гликозиды, влияющие на повышение сердечной активности и рвотной реакции их хищников (голубые сойки). При первом поедании гусениц и бабочек у соек возникает отрицательная реакция на жертву. По этой же причине ваточник не поедается и крупными травоядными животными. Есть примеры регуляции растениями численности фитофагов. Так, у тисса ягодного и папоротника обыкновенного обнаружен в большом количестве гормон линьки насекомых (β-экдизон). Питание указанными растениями отражается на численности насекомых.
В ряду папоротники → голосеменные → древесные покрытосеменные → травянистые покрытосеменные прослежена тенденция усложнения структуры детеррентов, образование которых связано с разными метаболическими путями синтеза ВВМ (Дж. Харборн, 1985). Велико разнообразие этих веществ (изучено более 30 тыс. соединений), выполняющих специфическую экологическую роль — защиту, сигналы действия, аллелопатию, устойчивость к патогенам и т. п. Так, даже некоторые животные (многоножки, муравьи, божьи коровки, жуки-плавунцы, лягушки) защищаются от хищников, вырабатывая собственные алкалоиды, при этом воспроизводятся биосинтетические пути, присущие растениям. Указанные животные не составляют исключения в этом отношении.
Для защиты от паразитических форм растениями мобилизуется также огромный арсенал ВВМ. Тем не менее и паразиты преуспевают из-за постоянного отбора на агрессивность в их популяциях (Г. Доувер, Р. Флейвелл, 1986).
Для выживания вида в экосистемах необходимо учитывать не только внутривидовое разнообразие растений и животных, но и ценотическое. Так, почвы тундры отличаются Дефицитом азота, что делает невозможным пышное развитие гам цветковых, но они там все же встречаются в ценозах со споровыми растениями, способными фиксировать молекулярный азот и аккумулировать его в мховой подстилке. Цветковые, в свою очередь, обеспечивают споровые углеводами, выделяя их через корни. Здесь фитоценоз выступает как объект отбора на стабилизацию межвидовых отношений в результате сопряженной эволюции видов (Ч. Дарвин).
Из сказанного видно, что сложные межвидовые и внутривидовые взаимоотношения регулируются благодаря химическим взаимодействиям — синтезу ВВМ и усилению роли видов-накопителей таких соединений (Т. С. Саламатова, О. А. Зауралов, 1991). Возможности приспособительной эволюции растений расширяются благодаря генетической изменчивости метаболизма и дивергенции видов по химическому составу. Растения в «химической» защите проявляют большую изобретательность и в случае самоотравления клеток пораженной ткани собственными фитоалексинами, что препятствует распространению и Паразита. Конечно, мы еще много не знаем о роли отдельных индивидуальных веществ, звеньев метаболизма и молекулярной мимикрии в жизни растений. Но очевидно, однако, что они не могли быть подхвачены отбором в случае ослабления успеха популяции в борьбе за существование. Поэтому мнение об отсутствии в живой природе веществ биологически неактивных (С. А. Галактионов, 1988) правильно, хотя роль части из них все еще неясна.
Итак, в изменчивости химического состава растений проявляются некоторые общие тенденции: закон гомологичности, постоянство химического состава видов, множественность представления каждой узкой группы органических соединений, специализация и конвергенция видов. Дивергенция видов и форм растений по химическому составу носит приспособительный характер, хотя последний в отношении отдельного индивидуального вещества и на внутривидовом уровне не всегда прослеживается.
Конвергенция и специализация видов по химическому составу чаще всего прослеживаются в отношении веществ вторичного метаболизма. На примере этих соединений видно, что эволюция растений сопровождается широкой адаптивной радиацией видов с тенденцией предварения будущих требований.
Обнаружены и «нейтральные» замены в молекулах, которые, возможно, служат рекапитуляцией ранних стадий эволюции биополимеров. Изменение химизма растений в онто- и филогенезе связано с ритмическими явлениями, устойчивостью к неблагоприятным внешним факторам, целостностью и продуктивностью индивидуума.