Автор: Н. В. Кокшайский
Хотя представителей семейства цапель (Ardeidae) обычно причисляют к рыбоядным птицам, многочисленные исследования (Назаренко, 1957; Винокуров, 1959, 1960; Леус, 1959; Назаренко и Попова, 1959; Смогоржевський, 1959; Скокова, 1960а; 1960б и многие другие) показывают, что далеко не всегда, не везде и не у всех видов цапель рыба составляет основу питания.
Материалы этих исследований позволяют, далее, констатировать ряд характерных особенностей в питании разных видов цапель. Это, прежде всего, отсутствие строгой пропорциональности между степенью «поедания добычи и ее численностью в природе; в частности, на использование цаплями ряда кормовых объектов влияет не столько их общая численность, сколько доступность, которая сама нередко подвержена значительным изменениям в течение сравнительно коротких промежутков времени. Должны быть отмечены также возможность достаточно широкой смены мест кормежки и способность цапель быстро переключаться с одних пищевых объектов на другие. Эти изменения проявляются в годовых, сезонных и географических аспектах.
Сходные особенности установлены и в литании некоторых других достаточно подробно изученных птиц, например, насекомоядных воробьиных (Иноземцев, 1963; Королькова, 1963).
Указанные особенности питания цапель представляют большой интерес с двух точек зрения.
Во-первых, они свидетельствуют о недостаточной обоснованности довольно широко распространенных и весьма категоричных подчас утверждений о значительности ущерба, причиняемого цаплями рыбному хозяйству. Действительно, подобные оценки вредной деятельности цапель, как и многих других птиц, принято делать, исходя из реконструированной величины изъятия ими рыбы за определенный, всегда более или менее длительный отрезок времени. Однако, будучи основаны на простом перерасчете суточных рационов, такие реконструкции, естественно, не отражают изменений питания птицы во времени и пространстве, в частности, переключения ее на другие кормовые объекты, среди которых часто отмечаются вредители того же рыбного или сельского хозяйства. К тому же и подсчеты непосредственного ущерба, наносимого даже чистыми ихтиофагами рыбному хозяйству, при использовании метода реконструкций основываются обычно «а совершенно неправильных предпосылках, как это было убедительно показано Н. А. Гладковым (1953, 1960).
Во-вторых, рассматриваемые особенности питания цапель показывают, что трактовка соотношений в системе хищник-жертва, где роль хищница играют цапли, не может быть удовлетворительной, если она исходит из упрощенных допущений, в частности, идеи о так называемом «пропорциональном поедании».
Из сказанного ясно, что выяснение предпосылок, условий и самого механизма элективности питания и подвижности пищевых связей птицы представляет как практический, так и теоретический интерес.
Исследование конкретных механизмов, через которые реализуются специфические особенности питания птицы (а именно эти механизмы и составляют основной предмет настоящего сообщения), предусматривает уже выяснение того, как добывается пища, а не только того, что добывается, чем обычно ограничиваются при изучении питания птиц.
Центральная проблема в этом вопросе — особенности поведения самой птицы. С биоцепологической точки зрения такой вывод был хорошо обоснован в посмертной работе Л. Тинбергена, исследовавшего соотношения между питанием большой синицы и динамикой ее кормовых объектов в природе (Tinbergen, I960). Самим Тинбергеном конкретные формы поведения синиц при добывании нищи специально не изучались. Они были лишь констатированы в форме условного и достаточно широко трактуемого понятия о «поисковом представлении» птицы, вырабатывающемся на каждый определенный вид добычи («specific searching image»). Тем не менее, важное значение поведения в формировании особенностей питания вида и даже отдельной особи было ясно очерчено соответствующими количественными данными, г. е. о существовании и роли постулированного поведенческого механизма здесь судили по результатам его применения птицами.
К аналогичному выводу о важной роли поведенческих реакций в формировании особенностей питания птицы мне пришлось подойти с другой стороны — в связи с исследованием морфологических приспособлений к, добыванию пищи у цапель.
Оказалось, что действительные возможности цапель при добывании пищи значительно разнообразнее и шире тон схемы, которая предусматривается одними лишь морфологическими их особенностями, а достигается это благодаря наличию соответствующих и в разной степени специализированных форм поведения. Думаю, что приводимый дальше анализ конкретных приемов и способов охоты цапель покажет справедливость такого заключения.
Морфо-физиологические приспособления цапель к добыванию пищи и связанные с ними требования к добыче
Едва ли сейчас могут возникнуть сколько-нибудь обоснованные сомнения в существовании связи между основными морфо-физиологическими приспособлениями птицы к добыванию пищи и между используемыми ею приемами кормежки, набором потребляемых пищевых объектов и условиями, в которых эти объекты добываются. Другое дело — какова полнота этой связи, каков ее конкретный характер; выяснение этих обстоятельств до известной степени составляет задачу данной работы.
Морфологические приспособления цапель к добыванию пищи рассматривались в другом месте (Кокшайский, 1961), поэтому здесь я ограничусь лишь несколькими общими замечаниями.
В освоении цаплями кормовых территорий довольно большую роль играет полет. С помощью полета цапли производят оценку пригодности угодий для охоты, по не поиски отдельных кормовых объектов, к чему они вообще мало приспособлены. Поэтому собственная подвижность добычи (или образование ею заметных скоплений) оказывает существенное влияние на успешность охоты цапель.
Не слишком богатые локомоторные способности цапель компенсируются у них высокой и своеобразной подвижностью шейного отдела, способного к резким выбрасывающим движениям. Клюв цапель — чисто хватательный орган, лишенный каких-либо особых видов чувствительности. Из органов чувств руководящую роль играет зрение. Черты специализации зрения проявляются прежде всего в своеобразном расположении зрительных полей и в вероятной способности делать поправку на влияние рефракции (Zimmer, 1918). Все эти особенности обеспечивают возможность быстрого и точного схватывания подвижной добычи, что является основной адаптацией цапель к добыванию пищи.
Такая специализация цапель наложила определенный отпечаток и на самые общие поведенческие реакции этих птиц, в частности, на их отношение к подвижности различных объектов. Например, известен случай привлечения серой цапли колыхавшимся на воде лоскутом бумаги (Hester, 1962). Еще более показательно наблюдение А. А. Винокурова (1960) о склевывании птенцами рыжих цапель качающихся на ветру метелок тростника. Можно упомянуть далее о том, что серые цапли не реагировали на выставленные стеклянные предметы, успешно отпугивавшие соек от посевов (Werner, 1962). Конечно, все это вовсе не означает, что цапли неспособны к добыванию неподвижных пищевых объектов. Например, они нередко кормятся выбросами моря на побережьях (Исаков и Воробьев, 1940; Винокуров, 1960).
Все сказанное выше позволяет сформулировать круг требований, предъявляемых морфо-физиологическими адаптациями цапель к их кормовым объектам: последние обязательно должны быть видимы, могут быть при этом весьма подвижны, а вероятность их встреч с птицей (за счет ли их высокой подвижности или из-за образования ими скоплений) должна быть достаточно велика, так как специальные приспособления, облегчающие методические поиски добычи, у цапель отсутствуют. Лишь после наибольшего сближения с добычей в обнаруженных скоплениях ее или после того, как занята позиция, обеспечивающая возможность наиболее вероятного контакта с добычей вследствие ее собственной подвижности, цаплями может быть пущен в ход набор их специализированных охотничьих приспособлений.
Теперь следует рассмотреть, как особенности поведения, или повадки, модифицируют эту схему охоты цапель, определяемую их морфо-физиологической специализацией, и тем самым способствуют расширению круга потребляемых ими кормов и условий их добывания.
Подкарауливание добычи
Подкарауливание — прием охоты, в котором наиболее полно проявляется основной принцип добывания пищи, обусловленный разобранными выше и общими для всех цапель морфо-физиологическими особенностями. Не удивительно поэтому, что подкарауливание распространено среди цапель очень широко: я наблюдал его у серой, рыжей, большой и малой белой и желтой цапель, у кваквы, волчка и выпи, а судя по литературным данным, оно в той или иной степени характерно вообще для всех представителей семейства.
В типичном случае при подкарауливании общая подвижность птицы сведена к минимуму, а основное значение имеют специализированные движения ее шеи и собственная подвижность добычи. Поэтому важнейшее условие успеха при подкарауливании — выбор соответствующих мест охоты.
Конкретные условия, в которых применяется подкарауливание у разных видов цапель, могут быть различны. Неподвижное подкарауливание на берегу, мелководье, среди зарослей водной растительности наиболее характерно для крупных видов цапель — серой, рыжей, большой белой. Другие виды чаще используют для этой цели различные выступающие из воды или нависающие над ней присады (волчки, разные виды Butorides, отчасти кваква). Иногда подкарауливание совмещается с медленным перемещением птицы по облюбованному участку, что особенно часто приходится наблюдать у большой белой цапли. У более подвижных видов подкарауливание занимает меньше времени и чередуется с другими способами охоты.
Эти различия — одно из проявлений наблюдающегося у цапель (в частности, на кормежке) своего рода «разделения сфер влияния» между разными видами, имеющего и вполне четкие морфологические предпосылки: видовые различия деталей строения (неодинаковая относительная длина шеи, ног, особенности устройства клюва и т. д.).
Неодинаковы у разных видов и особенности поведения, служащие как бы функциональным продолжением подкарауливания и проявляющиеся в виде специализированной подвижности птицы.
Если обнаруженная при подкарауливании добыча остается за пределами досягаемости выбрасывающего движения шеи, многие виды цапель применяют подкрадывание. В наибольшей степени оно свойственно коротконогим, «приземистым» видам, так как им легче прижиматься к субстрату с использованием в качестве прикрытия неровностей почвы и пучков растительности. Подкрадывание — регулярная повадка у желтой цапли, наблюдалось оно и у кваквы; часто скрадывает добычу также американская Butorides virescens (Meyerriecks, 1960а). У высоких на ногах цапель этой повадки в более или менее совершенном виде мне наблюдать никогда не приходилось.
Другая категория повадок, применяющихся при недоступности намеченного объекта для непосредственного схватывания (причем характерная также для коротконогих и короткошеих видов), — прыжки за добычей в воду. Ныряние за добычей в воду на небольшую глубину регулярно применяет Butorides virescens; есть также указание на существование аналогичной повадки у В. striatus (Meyerriecks, 1960а). Прыжки в воду (но не ныряние) наблюдались у Nycticorax, охотившихся за головастиками в залитом лесу (Hobbs, 1956). Известна способность нашей кваквы, которая очень близка к упомянутому виду, иногда произвольно опускаться на воду, однако не ясно, связано ли это с добыванием пищи.
Особый интерес представляют случаи плавания серой цапли, у которой оно применяется ради добывания пищи, правда, уже вне связи с подкарауливанием, а являясь как бы функциональным продолжением разведывательного полета.
Согласно ряду наблюдений, обобщенных в работе Местера (Mester, 1962), цапли при полете над открытыми водными пространствами опускаются иногда на воду и, погружая голову, выхватывают из глубины рыбу, по-видимому, замеченную еще с воздуха. Садятся они на воду также и для того, чтобы подобрать плавающую на поверхности мертвую рыбу. Перед схватыванием добычи цапли могут проплыть некоторое расстояние, работая вытянутыми назад ногами (Baur, 1962).
Сходные в общем наблюдения имеются и для близкого к серой цапле американского вида — Ardea herodias (Bent, 1926).
С точки зрения вопроса о становлении повадок интересно, что плавание свойственно серой цапле, по-видимому, лишь местами, причем в континентальной Европе оно чаще наблюдается в неблагоприятных, суровых условиях (в зимние месяцы). У популяции серых цапель с Аббергопского водохранилища в Англии эта повадка стала уже нормой (Marshall, 1961).
Приемы визуализации добычи
У малой белой цапли, как и у других видов сходных размеров и сложения, при кормежке на мелководьях подкарауливание постоянно чередуется с периодами повышенной двигательной активности. Кормящаяся птица делает частые перебежки, движения ее порывисты, сопровождаются неожиданными остановками и поворотами, иногда используются и крылья.
Повышенная подвижность во время кормежки в известной мере связана с преследованием перемещающейся добычи. В то же время в ней нельзя не видеть и проявления иного, весьма важного принципа — визуализации добычи. В результате увеличенной активности птицы скрытая от глаз добыча приводится в подвижное состояние, делается заметной и может быть схвачена. Если вспомнить, что руководящее чувство у цапель — зрение, то важность для них этого принципа становится очевидной. Не удивительно поэтому, что с принципом визуализации добычи у цапель связан обширный и весьма разнообразный набор повадок.
Визуализация добычи путем ее выпугивания может производиться одиночной птицей, применяющей различные специализированные движения, многими согласованно действующими особями и, наконец, для этой цели могут быть использованы разные виды активности других животных.
Своеобразное использование ног для выпугивания добычи, скрывающейся среди водной растительности, мне пришлось наблюдать у малой белой цапли в августе 1961 г. в Астраханском заповеднике. Медленно перемещаясь по усыхающему мелководью с обильной водной растительностью (главным образом сальвинией), птица несколько приподнимала и вытягивала одну ногу и производила лапой быстрые колебательные движения под поверхностью воды, периодически склевывая потревоженную таким образом добычу. При сопоставлении наблюдений за разные годы создается впечатление, что частота применения этой повадки у данного вида зависит от наличия подходящих условий, в частности, подсыхающих заросших мелководий.
Эта повадка известна для малой белой цапли и в других частях ее ареала, например, она наблюдалась у нее в Австралии (Hobbs, 1957). Тот же автор сообщает о существовании аналогичной повадки и у местного вида — Ardea novaehollandiae, карликового (и потому, естественно, более подвижного) представителя рода Ardea.
Довольно регулярно различные движения ног применяются для выпугивания добычи и другими видами, сходными по общему облику с малой белой цаплей. В Северной Америке, например, такие приемы используются, по крайней мере, тремя видами (Meyerriecks, 1959). При этом у Dichromanassa rufescens и Leucophoyx thula имеется и особая модификация этой повадки с применением полета. Летящая низко над водой птица, переходя на кратковременное трепетание, задерживается ненадолго на одном месте и опущенными вниз лапами совершает колебательные движения среди водной растительности. Потревоженная и замеченная добыча схватывается также с воздуха. Кроме того, Leucophoyx thula иногда хватает добычу с полета и без применения выпугивающих движений ног (Grimes, 1936).
Если при использовании ног добыча выпугивается главным образом благодаря механическим воздействиям, то применение крыльев для этой цели основано на оптических эффектах.
Выпугивание добычи с помощью движений крыльев, видимо, широко распространенная среди цапель повадка. Например, Meyerriecks (1960а) наблюдал ее у многих североамериканских видов. Обычно птица, медленно перемещающаяся по открытому мелководью, неожиданно производит 2—3 резких движения крыльями, быстро вытягивая и вновь складывая их (Ardea herodias, Egretta alba, Florida caerulea). Другие, более подвижные виды (Hydranassa tricolor, Leucophoyx thula, Dichromanassa rufescens) в дополнение к этому совершают еще и перебежки с раскрытыми крыльями.
Смысл этой повадки, наблюдающейся как будто бы чаще в солнечную погоду, заключается в том, что неожиданно возникающая или быстро перемещающаяся тень от крыльев пугает добычу, приводит ее в бегство и, следовательно, делает заметной для цапли. У Ixobrychus exilis отрывистое взмахивание крыльями во время охоты наблюдалось рано утром в туманную погоду (Sutton, 1936), так что здесь пугающее значение принадлежало не тени, а самому виду быстро раскрываемых крыльев.
Для цапель вообще характерны преимущественно индивидуальные методы добывания пищи, поэтому тем больший интерес представляют приемы, предусматривающие согласованные действия многих особей одного вида.
Пожалуй, в наибольшей степени коллективные способы охоты свойственны египетской цапле. Уже давно в разных Частях ареала этой цапли отмечалась ее склонность образовывать иногда значительные скопления в определенных местах. Так, у М. А. Мензбира (1918) приводится наблюдение Б. А. Шелковникова о том, что в Азербайджане египетская цапля огромными стаями «пасется» на рисовых полях. В Натале (Южная Африка) египетские цапли часто собираются в крупные стаи на травянистых склонах холмов (Vincent, 1947); этот автор описал и сложные эволюции, проделываемые такими стаями. В Северной Америке, где египетская цапля появилась недавно и теперь быстро расширяет свой ареал, близкую картину наблюдал Meyerriecks (1960b), которому и удалось выяснить ее смысл.
Перемещение больших стай египетских цапель по луговым участкам сопровождается непрестанными взлетами отдельных групп птиц, вскоре вновь опускающихся плотной массой. При посадке такого компактного скопления птиц из травы выпугиваются насекомые, главным образом разные прямокрылые, которых цапли и ловят. Поскольку задние птицы, взлетая, опускаются впереди стаи, вся она передвигается как бы последовательными волнами. Таким образом, объединение и согласованность действий многих особей делают выпугивание добычи наиболее эффективным.
У африканской Melanophoyx ardesiaca наблюдался совершенно аналогичный способ коллективной визуализации добычи, разница заключалась лишь в том, что он применялся на мелководье.
У серой цапли коллективная охота — видимо, довольно редкое явление. Однако известно наблюдение, сделанное в Англии (на него ссылается, например, Рэнд (Rand, 1954)), когда в одном случае 25, в другом 14 серых цапель, выстроившись в ряд, «прочесывали» недавно скошенное овсяное поле; дойдя до его конца, они повернули назад в том же порядке. Преимущества такого способа охоты, очевидно, заключаются в том, что вспугнутая добыча, избежав одной особи, может быть схвачена другой; вместе с тем повышается и эффективность выпугивання.
Возможно, элементы общественного или, как принято у нас говорить, группового поведения при кормежке имеются и у малой белой цапли, когда несколько особей охотятся близко друг от друга на одном водоеме: объекты, выпугнутые движениями одной «птицы, но ускользнувшие от нее, могут сделаться добычей другой особи. Хотя какой-либо согласованности действий между кормящимися птицами тут и незаметно, но важно, что они проявляют друг к другу больше терпимости, чем, скажем, при подкарауливании на берегу глубокого водоема, где территориальное поведение у них, как мне нередко приходилось наблюдать, выражено гораздо сильнее.
Случаи согласованных действий на кормежке между цаплями разных видов мне неизвестны. Впрочем, C. И. Леус (1959) считает, что в дельте Волги, благодаря некоторым различиям в местах кормежки, малые белые цапли создают своего рода заслон для рыбы на вытечках рек и култуков, чем пользуются большие белые цапли, которые поэтому терпимо относятся к меньшему виду. К сожалению, для обоснования этого положения каких-либо дополнительных данных не приводится, а ничтожная доля рыбы, указанная в составе пищи малых белых цапель, заставляет сомневаться в эффективности создаваемого ими заслона, если он существует.
Образование во время кормежки сообществ с другими видами животных — характернейшая особенность египетской цапли. Особенно часто египетские цапли объединяются с крупными млекопитающими, домашними и дикими. Известны ассоциации египетской цапли с крупным рогатым скотом, лошадьми, козами, овцами и свиньями, а также со слонами, носорогами, Зебрами, антилопами и буйволами (Meyerriecks, 1960b).
Долгое время из-за отсутствия точных наблюдений основной смысл связи египетской цапли со стадами домашних и диких млекопитающих получал несколько поверхностное объяснение. Поскольку птицы часто наблюдались сидящими на спинах сопровождаемых ими животных, предполагалось, что они кормятся их паразитами (обычно имелись в виду клещи). Этот взгляд нашел свое отражение даже в «некоторых недавних сводках (Тугаринов, 1947; Mayaud, 1950). Сейчас, однако, имеется достаточно данных (например, Vincent, 1947; Dawn, 1959), указывающих на совершенно иное содержание рассматриваемых взаимоотношений.
Обычно цапли поодиночке или небольшими группами держатся возле морды и ног пасущегося животного, схватывая «спугиваемых его перемещением насекомых (почти всегда — разные прямокрылые). По прекращении пастьбы, когда животные ложатся, интенсивность кормежки цапель резко падает. Было высказано даже мнение, что цапли, начинающие иногда оживленно перелетать стайками рядом с лежащим скотом, пытаются побудить его таким способом к движению (Dawn, 1959). Однако подобное поведение цапель, скорее всего, связано просто с переходом к самостоятельному коллективному выпугиванию насекомых, описанному выше, поскольку неподвижный скот для выполнения аналогичной функции, понятно, уже более непригоден.
Таким образом, сущность образования сообществ с пасущимися животными заключается в том, что их активность используется цаплями для визуализации добычи.
В отдельных случаях (Rand, 1954) образование сообществ с домашними млекопитающими наблюдается и у других видов цапель (phoyx thula, Florida caerulea).
Наконец, имеются немногочисленные данные и об образовании цаплями сообществ с другими птицами. К журавлям (canadensis), кормившимся насекомыми на сухом лугу, присоединялись египетские цапли (Meyerriecks, 1960b); к крохалям (Mergus, Lophodytes) —для использования выпугиваемой ими рыбы — ряд американских цапель (Parks a. Bressler, 1963).
Обнаружение и создание скопления добычи
Цапли мало приспособлены к методическим розыскам добычи, поэтому нахождение и использование различных скоплений ее имеет для них очень важное значение. Чаще всего скопления добычи обнаруживаются визуально во время разведывательного полета. Но наряду с этим у цапель удается отметить и существование ряда повадок, весьма различных по своей природе и по степени сложности, которые обеспечивают контакт с некоторыми источниками скоплений добычи, облегчают нахождение скоплений и даже служат для их самостоятельного создания самой птицей.
Выше было показано, что отнюдь не сбор клещей с домашних и диких млекопитающих, как думали еще недавно, привлекает к ним египетских цапель. В то же время удалось выяснить (Vincent, 1947; Dawn, 1959), что когда скот перестает пастись, и поэтому обычный способ его использования египетскими цаплями прекращается, они прибегают иногда к побочному источнику добывания пищи, склевывая с лежащих животных садящихся на них двукрылых. Таким образом, привлечение скотом насекомых используется цаплями как постоянный источник образования скоплений доступной, хотя, очевидно, и второстепенной добычи.
Заслуживает «внимания, что аналогичная повадка наблюдалась и у серой цапли (Curry-Lindahl, 1956), которая, насколько известно, не образует сообществ с млекопитающими для визуализации добычи.
Интересным примером использования цаплями активности других животных (в данном случае хищной рыбы) для освоения скоплений иначе недоступной добычи могут служить их своеобразные отношения с жерехом (Aspius aspius) в дельте Волги, лишь в недавнее время привлекшие к себе специальное внимание (Jozefik, 1961).
Известно, что стайки мелкой рыбы, спасаясь от преследования некоторых хищных рыб, в том числе и жереха, стремительно, иногда даже выпрыгивая из воды, кидаются на мелководья. Здесь они становятся недоступными для водного хищника, но могут сделаться добычей цапель. Как выяснилось, наиболее характерно использование активности жереха для серой, малой белой и большой белой цапель, изредка наблюдается оно у рыжей цапли и кваквы. Существенно, что цапли концентрируются на местах охоты жереха, сообразуясь со временем его наибольшей активности, а длительность их пребывания там зависит от интенсивности его охоты. Возможность установления такого рода отношений с жерехом, по-видимому, наиболее велика в среднем течении протоков дельты, что особенно благоприятно для цапель, так как мест, подходящих для их самостоятельной охоты, здесь немного. Однако, учитывая разнообразие приемов и способов охоты цапель, особенно переоценивать значение этой повадки, видимо, все же не следует.
Наряду с непосредственным визуальным обнаружением скоплений добычи многие птицы используют для этой цели еще и своеобразные косвенные методы, ориентируясь на поведение особей своего вида или других видов, за которым они постоянно наблюдают. Примером могут служить чайковые, некоторые хищные птицы, трубконосые (Rand, 1954). В некоторых условиях элементы сходного поведения оказываются весьма четко выраженными и у цапель.
Использование поведения особей как своего вида, так и другого (обыкновенной чайки) для обнаружения стай рыбы вдали от берега характерно для упоминавшейся уже популяции «плавающих» серых цапель с Аббертонского водохранилища в Англии. Спуск на воду одних птиц (свидетельство обнаружения ими добычи) служит здесь сигналом для немедленного появления в том же месте нескольких других (Marshall, 1961). Случай аналогичного использования поведения обыкновенных чаек, также тесно связанный со склонностью к плаванию, наблюдался у этого вида и на континенте (Mester, 1962).
Большой интерес представляют свойственные некоторым цаплям повадки, связанные с привлечением добычи, т. е. по существу — с самостоятельным созданием птицей доступных для использования скоплений ее.
Повадки такого рода у цапель связаны, как и в одном из приемов выпугивания добычи, с применением тени от распростертых крыльев. Однако в данном случае используется неподвижная тень, поэтому ее воздействие на добычу оказывается прямо противоположным: потревоженная предшествующей активностью птицы, она ищет убежища в затененном крыльями участке, где и схватывается.
Особенно интересно, что оба принципа воздействия на добычу тенью от крыльев могут наблюдаться у одного и того же вида, в частности, у американской Dichromanassa rufescens. Наиболее простая форма привлечения добычи заключается в том, что кормящаяся на мелководье птица застывает на некоторое время в неподвижности с раскрытыми крыльями. При этом отмечается схватывание добычи из-под распростертого крыла. Более сложная форма этой повадки предусматривает вынесение вперед полностью раскрытых крыльев, причем птица остается в таком положении до нескольких минут. Схватывание добычи под образованным крыльями навесом обычно происходит не раньше, чем через 1—2 мин. (Meyerriecks, 1960а).
В наиболее специализированной форме применяет эту повадку африканская Melanophoyx ardesiaca. У нее распростертые крылья не только выносятся вперед, но и края их погружаются в воду, так что передняя часть тела птицы оказывается полностью скрытой под образовавшимся таким образом навесом (Broekhuysen a. Broekhuysen, 1961).
В заключение следует упомянуть о некоторых повадках цапель, связанных с использованием ими скоплений добычи, возникающих в результате разных видов непосредственной деятельности человека. Для устранения возможных недоразумений сразу же подчеркну, что я отнюдь не считаю практически важными только эти в сущности очень немногочисленные повадки. Они важны лишь для понимания того, как регулируют поведенческие механизмы цапель их отношение к добыче, поскольку такое понимание уточняет и конкретизирует оценку хозяйственного значения этой группы птиц. Должен быть принят во внимание весь набор поведенческих особенностей цапель.
В литературе несколько раз отмечалось, что на Украине некоторые виды цапель вылавливают рыбу из ловушек. В низовьях Днестра при обилии рыбы, как пишет Л. Ф. Назаренко (1957), «можно было в течение всего дня видеть квакв, сидевших часами на котцах (ловушка для рыбы из плетеного тростника) и подкарауливавших попадающую туда рыбу».
Аналогичная повадка известна и для серой цапли. Понятно, что и сама возможность существования и географическое распространение этой повадки всецело определяются конструкцией ловушек данного типа и локализацией их применения.
К этой повадке в принципе близка и кормежка цапель на рыборазводных прудах, поскольку здесь также используются искусственно создаваемые человеком скопления добычи.
Еще одна повадка, приобретенная серыми цаплями в связи с развившейся у них местами склонностью к плаванию,— следование за рыболовными судами. Местер (1962) сообщает, что на Земпахском озере серые цапли зимой часто сопровождали рыболовецкие боты и, опускаясь на воду, подбирали выбрасываемую с них рыбу.
Повадки и питание
Хотя здесь рассмотрена лишь чисто качественная сторона вопроса, все изложенное выше приводит к выводу о том, что кормовые повадки играют в формировании особенностей питания цапель важную роль.
Прежде всего, как ни неожиданно это для столь специализированной группы, набор кормовых повадок у цапель очень богат и разнообразен. Применяемые цаплями повадки сильно различаются по своему воздействию на добычу, по характеру предусматриваемой ими активности со стороны самой птицы, наконец, по тем отношениям, в которые ставится применяющая их птица как с другими особями своего вида, так и с животными других видов.
Достаточно разнообразным оказывается и набор повадок, применяемых каким-либо одним видом, что позволяет ему меньше зависеть от изменений местной обстановки. Это хорошо иллюстрируется примером малой белой цапли, которая при одних обстоятельствах может выпугивать добычу движениями ног, при других использовать подвижную охоту в стайке, подкарауливать жертву или образовывать ассоциации с жерехом.
Конечно, общий характер поведенческих реакций, связанных с добыванием пищи, может быть весьма различен у представителей разных групп птиц. Например, у синиц, упоминавшихся выше в связи с исследованием Л. Тинбергена, приемы добывания пищи, видимо, более «психологизированы», чем у цапель, большую роль у них играют процессы опознавания, элементы анализа. Как и у большинства воробьиных, очень важную роль у синиц играет научение (Thorpe, 1956). У цапель же повадки проявляются обычно в более, я бы сказал, ритуализированной форме. Таким образом, общий уровень эволюционного развития группы уже предопределяет и тип ожидаемых здесь поведенческих реакций; их специфика ограничена, следовательно, некоторыми определенными рамками.
Сходным образом и возможная схема добывания пищи предопределяется набором соответствующих морфо-физиологических приспособлений.
Но если речь заходит о конкретных особенностях питания, в частности, о наборе кормов, об условиях, в которых они добываются, то оказывается, что сочетание пусть в основных чертах уже предопределенных реакций и еще более жестко ограниченных морфологических возможностей дает в целом весьма пластичную систему. Доказательством может служить динамичность приемов и способов добывания пищи во времени, особенно возникновение новых повадок, которое иногда удается уловить.
Действительно, наряду с повадками широко распространенными, характерными для всех представителей вида и, следовательно, входящими в видовой стереотип поведения (например, использование ног для выпугивания добычи у малой белой цапли), существуют другие, очевидно, «молодые» повадки, на что указывает их редкость, индивидуальный характер или локальность распространения (например, плавание у серой цапли, вызвавшее появление еще и ряда новых сопутствующих повадок).
Теперь, естественно, возникает вопрос о том, как можно представить себе воздействие цапель на их кормовые объекты, учитывая роль поведенческих механизмов.
Обычно цапли встречаются в одной и той же местности в числе многих видов, причем без признаков сколько-нибудь серьезного обострения межвидовой конкуренции. Достигается это за счет уже упоминавшегося «разделения сфер влияния» между разными видами, в основе которого лежат видовые различия ц деталях морфологии. Четкость таких межвидовых разграничений, в частности, территориальных, поддерживается с помощью своеобразных этологических отношений доминирования-подчинения, при которых более крупные по размерам видь, доминируют над видами меньших размеров. Таким образом, существует определенная межвидовая иерархия (Meverriecks, 1962), на наличие которой достаточно ясно намекают и данные А. Т. Ромашовой (1940).
«Разделение сфер влияния» между отдельными видами цапель происходит за счет дивергенции их морфо-физиологических особенностей; поэтому в целом для всей местной популяции цапель оно означает расширение ее общей «сферы влияния», что связано, очевидно, и с увеличением набора потребляемых ею кормов.
Сходная картина наблюдается и внутри одного вида, с той, однако, разницей, что расширение ассортимента потребляемых кормов достигается здесь уже всецело за счет поведенческих механизмов. Последние позволяют виду полнее охватить пищевые ресурсы его экологической ниши и нейтрализуют влияние колебаний численности и доступности отдельных видов кормов.
Заключение
Итак, анализ связанных с добыванием пищи особенностей поведение цапель показывает, что неоднократно отмечавшаяся подвижность питания этих птиц, разнообразие потребляемых ими видов пищи (не только рыба), легкое переключение на другие кормовые объекты (в том числе и на вредителей рыбного и сельского хозяйства) нельзя считать следствием лишь каких-то особых местных или временных условий. Эти черты питания цапель обеспечиваются соответствующим набором их поведенческих особенностей, расширяющих возможности, предоставляемые морфо-физиологической специализацией цапель, и обусловливающих подвижность их пищевых связей. Эта подвижность должна учитываться при оценке рыбохозяйственного значения цапель, так как она сильно снижает достоверность реконструкций величины выедания цаплями рыбы. Влияние поведенческих механизмов на формирование особенностей питания не должно, таким образом, сбрасываться со счета.