Действие солей на растение проявляется с самых ранних ступеней его развития — в период набухания и прорастания семян. По данным В. А. Новикова (1942), поглощение воды прорастающим семенем происходит в два периода.
В первый период (набухание) семена поглощают воду за счет силы набухания коллоидов семян, которая очень высока и доходит до 1000 атм. В этот период семена насасывают свыше 60% воды, независимо от концентрации солей во внешней среде. Поглощение оставшейся воды (около 40%) во второй период проходит в условиях сниженной силы набухания коллоидов семени за счет осмотического давления растворенных веществ клеточного сока. Непрорастание семян в растворах солей, по мнению В. А. Новикова, объясняется преобладанием осмотического давления внешнего раствора над осмотическим давлением семени, вследствие чего семена теряют способность получить необходимую для прорастания воду.
Интенсивность прорастания семян, рост, развитие и формирование урожая растений в условиях засоления зависят от концентрации солей: чем выше содержание солей в почве, тем больше угнетается рост и развитие растений.
Согласно исследованию В. Л. Бровцыной (1946), непосредственное действие солей на ростовые процессы хлопчатника проявляется в торможении растяжения клеток в большей степени, чем на их делении; это, по мнению исследователя, обусловливает небольшие размеры органов и самого растения.
Характерно, что наряду с торможением роста в органах растений наблюдается избыточное накопление азотистых веществ и углеводов. Дело в том, что накопление азотистых веществ и углеводов идет быстрее, чем потребление их на образование новых тканей и органов. Таким образом, подавление роста вызывается не голоданием растений, а специфической реакцией их на засоленность почвы. Иначе говоря, соли действуют непосредственно на ростовые процессы растений (Строгонов, 1949).
В условиях засоленной почвы развитие растений также в значительной мере изменяется. В некоторых случаях у растений, произрастающих на засоленных почвах, можно наблюдать более ранние цветение и плодообразование. Высокие концентрации непитательных солей в почве заметно ускоряют наступление фаз колошения и созревания пшениц, сокращая тем самым вегетационный период (Кузьменко и Воробьев, 1935). По данным Л. И. Сергеева (1953), культурные злаки при засолении почвы хлористым натрием на первых фазах своего развития (всходы, кущение) в значительной мере отстают от растений, вегетирующих на незасоленной почве, тогда как выход в трубку, колошение и особенно созревание у растений на засоленной почве проходят значительно быстрее, чем у контроля.
Действие солей на прохождение репродуктивной фазы наблюдается и у хлопчатника. По наблюдениям Гарриса (Harris, 1929) и X. Аманова (1942а), засоление почвы несколько задерживает наступление сроков цветения хлопчатника. После цветения хлопчатник на засоленном участке обычно ускоряет свое развитие, и созревание коробочек у этих растений наступает на шесть дней раньше, чем у обычных растений (Ермошенко, 1942а). Исследования О. Ф. Туевой и П. Г. Марсаковой (1941) показали, что засоление вызывает задержку бутонизации у хлопчатника, а раскрытие цветов и период от цветения до созревания у этих растений несколько убыстряются. И все же, несмотря на ускорение некоторых этапов развития хлопчатника на засоленной почве, задержка развития в первой половине вегетационного периода оказывается решающей и созревание коробочек заметно задерживается.
Степень солеустойчивости растений изменяется в зависимости от фазы их развития. По мнению Н. М. Тулайкова (1922), в молодом возрасте растение чувствительно к избытку солей в почве. Именно в ранние периоды необходимо создавать для растения максимально благоприятные условия водного режима. К аналогичному выводу приходит и В. А. Новиков (1942). Он считает, что повышенная чувствительность растения в период прорастания обусловлена отсутствием достаточного осмотического актива для поглощения воды из почвы. Взрослое растение имеет возможность поглощать необходимый минимум воды благодаря достаточно развитой сосущей силе корневых клеток, корневому давлению и транспирации листьев. Кроме того, у взрослого растения вредное воздействие солей парализуется их локализацией в тканях и органах, имеющих специфическое назначение (железистые клетки, волоски). Выводы В. А. Новикова подтвердились работой М. Г. Абуталибова (1940), который показал, что концентрация хлористых солей, вызывающая гибель растений, находящихся на ранних фазах развития (до фазы бутонизации), не оказывает губительного действия на хлопчатник в фазе цветения.
Большой интерес вызывают данные Е. М. Ковальской (1945), полученные при исследовании солеустойчивости томатов и люцерны в зависимости от фазы их развитая. Было установлено, что при засолении в раннем возрасте растения явно страдают от присутствия солей, но не гибнут. Преждевременная гибель этих растений наступает лишь в фазу цветения. В данном случае наблюдается своеобразное последействие солей на растительный организм. Засоление в фазу бутонизации заметно меньше отразилось на растениях, чем засоление на ранних фазах развития. Наиболее вредное действие солей проявилось при засолении почвы в фазу цветения. На основании полученных результатов Е. М. Ковальская делает заключение, что растения, находящиеся в начальной фазе развития и фазе цветения, более чувствительны к действию солей, чем в иные фазы.
Наиболее высокую чувствительность к засолению почвы у растений, находящихся на ранних фазах своего развития, наблюдали также: А. И. Смирнов (1926) — у льна, В А. Ковда и Л. Я. Мамаева (1939) — у люцерны, Гаррисон и Кинг (Harrison a. King, 1925) — у кукурузы.
Таким образом, вредное действие солей, вызывающих засоление почвы, сказывается, начиная от прорастания семян. При сильном засолении прорастание семян надолго задерживается, а у самих растений резко подавляется рост, и они становятся низкорослыми. Солеустойчивость растений в течение вегетационного периода изменяется, по мере развития растений она неизменно возрастает.
Различная степень засоления почвы обусловливает неравномерность роста и развития растений даже в пределах близлежащих участков поля. Такую неравномерность наблюдал Н. М. Тулайков (1912) у пшениц и О. Ф. Туева и П. Г. Марсакова (1941) — у хлопчатника (табл. 10).
Подобные явления широко распространены на засоленных почвах. Они вызывают сильную изреженность в конечном итоге, ведут к резкому снижению урожая и его качества.
Отрицательное действие высоких концентраций солей проявляется и на росте корней хлопчатника. Согласно нашим исследованиям (Строгонов, 1954), в условиях сильного засоления интенсивность роста корней заметно снижается, а сухой вес их падает.
В этих условиях в силу локального действия солей нередко наблюдается отмирание точки роста главного корня и отдельных его частей, сопровождающееся побурением и ослизнением тканей, но вместе с тем разрастаются отдельные боковые корни, которые как бы берут на себя функцию главного корня. Разработанный нами Метод (Строгонов, 1954) позволил установить, что наблюдаемые изгибы главного корня вызваны резко выраженной локализацией солей в почве. Дальнейший рост этих корней осуществляется в менее засоленном участке корнеобитаемой зоны, т. е. корни как бы «обходят» очаги скопления солей.
На почвах с карбонатным засолением встречаются карбонатные сцементированные прослойки (шохи), которые препятствуют нормальному росту корней. Вследствие этого корневая система растений располагается в основном в верхних горизонтах почвы (Саидов и Салихова, 1956).
Интенсивность роста корней определяет степень солеустойчивости хлопчатника. По мнению Д. А. Шутова и сотр. (1936), повышение солеустойчивости хлопчатника с фазы бутонизации объясняется интенсивным развитием вторичных боковых корней, которые сравнительно легко преодолевают осмотическое давление почвенного раствора.