Автор: В. К. Маркузе
Разработка путей повышения продуктивности водоемов — одна из важнейших задач биологических рыбохозяйственных исследований.
Современная наука рассматривает продуктивность водоема как результат взаимодействия хозяйственно ценных организмов с их средой в условиях определенной формы хозяйства. В состав этой среды входят как абиотические, так и биотические факторы, одним из которых являются хищники. Таким образом, оценка степени влияния хищников на поголовье рыб — практически важный вопрос, решение которого необходимо для нахождения правильных путей повышения биологической продуктивности водоемов.
Врагам рыб посвящено значительное число работ, среди которых особое место занимают исследования по питанию и практическому значению птиц-ихтиофагов. За последние 13 лет им уделяется наибольшее внимание. Это вызвано тем, что в ряде работ приводятся данные о существенном вреде, причиняемом птицами рыбному хозяйству нашей страны. Таковы книжки А. И. Пахульского (1951, 1957), в которых автор, основываясь на неполных данных о численности птиц, делает общий вывод о вреде птиц-ихтиофагов для всех южных морей СССР. Заключения о вреде отдельных видов рыбоядных птиц имеются в работах Ю. М. Кафтановского (1953), Н. C. Олейникова (1953), Г. Н. Рачинского (1957), Д. И. Саилова (1962) и др. В большинстве же случаев авторы исследований приходят к выводу о безвредности или хозяйственной пользе птиц, относимых к ихтиофагам (Назаренко и Попова, 1959; Смогоржевський, 1959; Бородулина, 1953а, 1953б, 1958, 1960; Луговой, 1961а, 1961б; Скокова, 1955, 1959, 1960а, 1960б; Доброхотов, 1961; Гынгазов, 1962; Олейников, Гончаров, 1962, и др.).
При объективной оценке хозяйственного значения птиц очень важна методика исследования. Во многих работах выводы делаются только на основании изучения состава, пищи птиц (Рачинский, 1957; Винокуров и Дубровский, 1957; Смогоржевський, 1959, и др.), что не дает никаких количественных показателей, характеризующих влияние хищников на рыб. В некоторых работах вычисляется количество рыбы, съеденное рыбоядными птицами за определенный промежуток времени (Бородулина, 1953б, 1960; Кафтановский, 1953; Олейников, 1953; Hanzak, 1952). При этом обычно остается неизвестным количество рыбы, имеющееся в водоеме, поэтому количество рыб, съеденное птицами, сравнивается с количеством рыбы, выловленной человеком (Пахульский, 1951, 1957; Скокова, 1955; Geiger, 1957; Назаренко, 1959; Успенский, 1959; Головкин, 1963). Такое сравнение не дает возможности оценить воздействие птиц на численность рыб, а следовательно, не дает возможности оценить величину ущерба, приносимого птицами промыслу, на что неоднократно указывал Н. А. Гладков (1953, 1960). Только Т. Л. Бородулина (1958) для черной крачки и Н. Н. Скокова (1959, 1960а, 1960б) для кваквы, каравайки и колпицы приближаются к решению вопроса о воздействии этих видов на численность поголовья рыб.
В адрес зоологов, занимающихся проблемой рыбохозяйственного значения птиц, высказан ряд пожеланий. Для правильного решения вопроса о значении рыбоядных птиц исследования должны вестись в определенном водоеме при определенном типе ведения хозяйства. При этом необходимо знать экологию видов применительно к данному месту, биоценотические связи и рыбное хозяйство данного водоема (Гладков, 1960). При количественном изучении питания птиц-ихтиофагов нужно пользоваться метолом восстановления веса съеденного корма по остаткам пищи (Леус, 1957; Скокова, 1962). В настоящей работе мы старались выполнить эти пожелания.
Многие рыбоядные птицы питаются молодью рыб, поэтому особенно важно знать значение этих видов в рыбхозах, занимающихся воспроизводством промысловых рыб. В дельте Волги такими хозяйствами являются нерестово-вырастные, в которых выращивают молодь сазана, леща и судака. В последние годы (с 1957) в среднем ежегодно действуют 16 рыбхозов общей площадью около 8500 га с расчетным выпуском молоди 2300 млн. (Сурков, 1963). В связи с гидростроительством на Волге и регуляцией стока реки, а также с изменением ландшафтов, связанных с падением уровня Каспия, осушаются многие ильмени, заливавшиеся ранее водой во время паводка, а, следовательно, и места естественного нереста рыб. Предусмотрены большие работы по искусственному воспроизводству молоди промысловых рыб в дельте Волги. Намечается построить и ввести в эксплуатацию новые нерестово-вырастные хозяйства на площади 22 тыс. га и реконструировать большинство старых хозяйств. При этом рыбхозы будут обеспечивать воспроизводство основной части полупроходных промысловых рыб северного Каспия.
Настоящая работа проводилась в нерестово-вырастных хозяйствах дельты Волги в течение 6 лет (с перерывами с 1953 по 1962 г.), всего 21 месяц полевых работ. Материал собран в 12 хозяйствах, но основная часть в рыбхозе Ямат Камызякского района. Основная цель работы — определение размера воздействия птиц на численность молоди рыб в этих хозяйствах. Для решения поставленной задачи был выяснен фаунистический комплекс рыбоядных птиц в рыбхозах и сроки пребывания отдельных видов; определена численность птиц-ихтиофагов, ее сезонная «динамика и особенности биологии каждого вида, влияющие на численность птиц в рыбхозе; исследовано содержимое желудков рыбоядных птиц, добытых в рыбхозах, проведено количественное и качественное изучение состава пищи, выяснено сезонное и возрастное изменение питания каждого вида; определена суточная норма пищи четырех видов птиц; для остальных видов использованы литературные данные о величине суточного потребления пищи.
На основании полученных данных вычислено примерное количество молоди рыб, съеденное рыбоядными птицами. Оно сопоставлено с количеством икры, отложенной в водоеме рыбами во время нереста в начале сезона работы рыбхоза, и количеством молоди рыб, вылущенных из рыбхоза в конце сезона его работы.
Фауна рыбоядных птиц
В нерестово-вырастных хозяйствах дельты Волги, которые расположены л средней зоне дельты, встречаются 19 видов птиц, относимых к рыбоядным. Из них семь видов гнездятся в рыбхозах: большая, серощекая и черношейная, поганки, белощекая, черная, светлокрылая и речная крачки.
Заселение водоемов рыбхозов большой поганкой происходит с конца марта до начала мая. Этот вид в рыбхозах не бывает массовым. Часть птиц из-за мелководности ильменей и отсутствия в них рыбы в ранневесеннее время вскоре отлетает. Серощекая поганка встречается в рыбхозах с начала апреля, большие стаи этого вида заселяют ильмени рыбхозов во второй декаде апреля, отдельные особи — до начала мая. Черношейная поганка появляется в рыбхозах несколько позже, в конце апреля — начале мая. Отлет взрослых серощеких поганок с рыбхоза начинается в начале июля. Вероятно, это птицы, которые полностью потеряли свои кладки из-за многократного разрушения гнезд. Во второй половине июля количество взрослых птиц уменьшается примерно в два раза, в начале августа отлетают почти все взрослые серощекие поганки. Птенцы этого вида держатся здесь в течение июля, а в августе начинают постепенно отлетать. Взрослые большие и черношейные поганки отлетают также в июле (большей частью в конце месяца), птенцы в тех рыбхозах, где остается вода, встречаются до конца августа.
Из крачек первыми, с конца апреля, в рыбхозы прилетают единичные речные крачки. В начале мая появляются первые черные и иногда светлокрылые крачки, более дружно — белощекие крачки. Первые птицы не остаются в ильмене, по-видимому, эго пролетные особи. Массовое появление крачек в рыбхозах наблюдается с 7 по 20 мая, в это время встречаются сотенные стаи черных и белощеких крачек, которые остаются гнездиться в рыбхозе и близлежащих ильменях. Светлокрылая крачка малочисленна. Речная крачка в последние годы стала тоже немногочисленной. Прилет этого вида в рыбхозы из других районов дельты часто наблюдается в конце июня — начале июля. Отлет основной части взрослых крачек всех видов происходит в июле и первой половине августа. Более точные сроки отлета определяются степенью успешности гнездования птиц в определенном месте. Отлет основной массы птенцов происходит несколько позже; дольше всего задерживаются в рыбхозах птенцы белощеких крачек.
Два вида — большая и малая выпи (Botaurus stellaris L., Ixobrychus minutus L.), возможно, гнездятся в некоторых рыбхозах, так как встречены в гнездовое время, но очень редки: при сплошном учете гнезд в двух рыбхозах гнезда выпей не встречены.
Десять видов птиц используют ильмени рыбхозов для кормежки. Из них восемь видов голенастых, среди которых каравайка (Plegadis falcinellus L.), серая (Ardea cinerea L.), рыжая (A. purpurea L.), большая белая (Egretta alba L.) малая белая (E. garzetta L.) цапли и кваква (Nycticorax nycticorax L.) в некоторые периоды многочисленны, а колпица (Platalea leucorodia L.) и желтая цапля (Ardeola ralloides Scop.) малочисленны.
Сроки пребывания голенастых птиц в рыбхозах растянуты с мая по сентябрь. Большая часть видов (кроме малой белой и желтой цапель) начинает встречаться в рыбхозах во второй половине мая, когда в них появляется молодь рыб. Конец пребывания птиц в рыбхозах связан с осушением водоема, которое обычно происходит в августе. За этот срок количество голенастых в ильмене рыбхоза резко изменяется, птицы бывают многочисленны только в небольшой промежуток времени послегнездовых кочевок (в июле-августе). Отсутствие большого количества голенастых птиц в гнездовой период объясняется тем, что колонии их расположены в нижней зоне дельты Волги, т. е. на значительном расстоянии от рыбхозов. По-видимому, птицы, питающиеся в рыбхозах в мае-июне, — это неполовозрелые или холостые особи, не гнездящиеся в данный год.
Два вида — большой баклан (Phalacrocorax carbo L.) и обыкновенная чайка (Larus ridibundus L.) посещают рыбхозы только в период послегнездовых кочевок. Большой баклан никогда не бывает многочисленным, единичные особи этого вида залетают иногда в рыбхозы в июле — августе, но не задерживаются в них, так как воды в ильмене к этому времени остается мало. Обыкновенная чайка прилетает на территорию почти осушенных рыбхозов после конца их функционирования, в конце августа—сентябре. При этом в стаях бывают сотни птиц, но они задерживаются в рыбхозах не долго.
Продолжительность пребывания отдельных видов птиц в конкретном рыбхозе варьирует и в значительной степени зависит от деятельности человека: сроков заливания и спуска воды из данного рыбхоза, времени и площади выкашивания жесткой растительности в ильмене, разорения гнезд птиц и т. д.
Численность птиц
Численность гнездящихся птиц определялась сплошным, иногда многоразовым учетом гнезд. Для таких учетов важно знать места и сроки гнездования изучаемых видов.
Серощекая и большая поганки приступают к гнездостроению в первой половине мая. Местом гнездования серощекой поганки обычно служат редкие рогозовые и тростниковые заросли, чередующиеся с открытыми пространствами воды. Многие птицы строят сначала «сидки». Подобные сооружения у большой поганки Ганзак (1952) называет «плавучими гнездами», по тут же сообщает, что они не соответствуют гнезду. На них, по-видимому, происходит спаривание. Это — более небрежные, чем гнезда, сооружения, меньше выступающие из воды. Настоящие гнезда строятся обычно рядом с «сидкой». В 1961 г. «сидки» найдены около 21 (из 40) пустого гнезда серощеких «поганок, около 15 (из 35) гнезд с одним яйцом, 8 (из 28) гнезд с двумя яйцами и около 5 (из 48) гнезд с тремя, четырьмя и пятью яйцами. По-видимому, «сидки» постепенно разрушаются в гнездовой период. Возможно, что некоторые «сидки» используются другими парами как основа для гнезда. Большие поганки строят гнезда обычно в более густых зарослях жесткой растительности поблизости от плёсов открытой воды. Их гнезда по размерам мало отличаются от гнезд серощекой поганки; более выражены различия в размере отложенных яиц: у большой поганки они крупнее.
Черношейная поганка приступает к гнездованию несколько позже предыдущих видов, в конце мая. Сроки и места гнездования этих поганок тесно связаны со временем и местами гнездования белощеких крачек, так как в их колониях поганки обычно строят свои гнезда (95% найденных гнезд).
Так, в рыбхозе Широкий в 1962 г. сотни белощеких крачек загнездились в конце мая и в это же время приступили к гнездованию и черношейные поганки (3 июня преобладали гнезда с 4 яйцами). В рыбхозе Маячный в 1962 г. 29 мая не было крачек, не гнездились и черношейные поганки (установлено при оплошном учете гнезд поганок). В этом же рыбхозе 29 июня было около 200 гнезд белощеких крачек, среди которых найдено 30 гнезд черношейных поганок. Местом гнездования служат открытые плёсы воды с зарослями мягкой растительности, иногда вблизи отдельных куртин тростника и рогоза.
Гнезда и яйца черношейных поганок меньше, чем у предыдущих видов; яйца в процессе насиживания обычно чернеют, что отличает их от серощеких и больших поганок, у которых яйца обычно буреют. Различия связаны, по-видимому, с разным красящим веществом строительного материала.
Таким образом, учет гнезд серощеких и больших поганок нужно приводить в конце мая, когда жесткая растительность еще «проходима», а в гнездах имеются уже яйца. Учет гнезд черношейных поганок нужно проводить в июне, в свободных от зарослей жесткой растительности местах. Сплошной учет проводился нами с лодки. В ограниченном участке мы экскурсировали вперед и назад на расстоянии видимости поля зрения предыдущего маршрута.
В результате сплошного учета гнезд поганок в трех рыбхозах и частичного в пяти рыбхозах выяснено, что там преобладали гнезда серощекой поганки, значительно меньше было черношейной и очень мало встречено гнезд большой поганки. Повторный, более тщательный осмотр некоторых участков зарослей жесткой растительности показал, что учтенные нами гнезда составляют примерно 90% действительно существующих, таким образом гнезд серощеких поганок в рыбхозе Ямат в 1961 г. было 150, в 1962 г. — 210, в рыбхозе Маячный в 1962 г. — 55; гнезд большой поганки соответственно 6, 7 и 9, а черношейной поганки (учтены все 100%) их было соответственно 3, 14 и 30.
Низкая численность больших поганок в рыбхозах объясняется мелководностью водоемов и отсутствием в них рыбы в ранневесеннее время. В рыбхозе Маячный, где численность этого вида несколько больше, чем в рыбхозе Ямат, максимальная глубина водоема 200—280 см. Большая часть рыбхозов имеет максимальную глубину менее 200 см. Кроме того, в водоем рыбхоза Маячный весной 1962 г. попало значительное количество воблы.
Численность серощеких поганок зависит от сроков заливания ильменя водой. Высокая численность этого вида наблюдается в тех рыбхозах, которые имеют механическое водоснабжение (Ямат, Маячный). В рыбхозах, заливающихся во время паводка, серощеких поганок значительно меньше (Дуданаков северный, Двухбратинский). Сейчас наиболее распространено (в 12 рыбхозах из 16) механическое водоснабжение рыбхозов.
Численность черношейных поганок значительно колеблется в разных рыбхозах, что связано с численностью белощеких крачек. То же самое мы наблюдали в рыбхозе Ямат в разные годы (3 и 14 пар).
Таким образом, рыбхоз Ямат можно считать типичным по численности всех видов поганок.
Среднее количество яиц в гнездах поганок увеличивается до конца мая (у черношейной поганки до середины июня), а затем несколько уменьшается. Для всех видов характерна полная кладка из 4 яиц (в некоторых гнездах до 6 яиц), однако в рыбхозе поганки теряют значительное количество яиц из-за разрушения гнезд, сбора яиц и беспокойства, доставляемого человеком. В результате среднее количество яиц в гнездах (без учета пустых) в конце кладки у серощекой поганки — 3,2; у большой поганки — 3,4; у черношейной поганки — 3,3 яйца.
В рыбхозе Ямат в 1961 г. при кошении жесткой растительности уничтожено, по нашим подсчетам, около 40% (первых кладок в гнездах серощеких поганок. Птицы загнездились повторно, но из них в дальнейшем камышекосилкой разрушено около половины гнезд. По-видимому, эти птицы не вывели птенцов. Таким образом, только 80% (120 пар) первоначально загнездившихся в рыбхозе серощеких поганок имело птенцов. Вылупление птенцов растянуто с первой декады июня до первой декады июля. Во время экскурсий в ильмене рыбхоза Ямат в первой половине июля встречено 80 взрослых серощеких поганок со 111 птенцами (примерно 2,8 птенцов на одну пару). Можно считать, что в рыбхозе Ямат в 1961 г. вывелось около 340 птенцов серощекой поганки.
Разрушение как первых, так и вторых кладок большой поганки в 1961 г. в рыбхозе Ямат привело к тому, что птенцы вывелись только в трех гнездах, следовательно общее количество их было около 10.
Гнездование черношейной поганки в рыбхозе Ямат в 1961 г. не было успешным. Шесть птиц находились здесь примерно один месяц и покинули рыбхоз вместе с белощекими крачками.
На численности поганок сильно сказывается прямое воздействие человека: отстрел птиц и расстановка рыболовецких сетей для отлова рыб, в которые попадают и поганки. По приблизительным подсчетам в 1961 г. в рыбхозе Ямат было уничтожено 340 серощеких поганок (120 взрослых и 220 птенцов), 6 больших поганок (4 взрослых и 2 птенца) и 2 черношейные поганки.
Белощекие крачки начинают строить гнезда в конце мая. Их гнезда располагаются на плёсах воды, заросших мягкой растительностью. Эти растения служат как строительным материалом, так и некоторой опорой плавучих гнезд белощеких крачек. Разобранные нами гнезда этого вида содержали от 68 до 750 частей растений.
У черных крачек гнездовой период начинается во второй половине мая. Для гнездостроения черные крачки обычно выбирают скопления плавающих стеблей тростника и рогоза. В рыбхозах участки с большим количеством плавающих стеблей бывают там, где проводилось выжигание или выкашивание жесткой растительности. Стебли скошенного тростника и рогоза сдвигаются в рыбхозах в плотные кучи. Эти искусственные «плоты» наиболее охотно заселяются черными крачками. Само гнездо обычно построено из небольшого количества сухих кустов этих растений. Подобные же места заселяют светлокрылые крачки, гнезда которых встречаются иногда в колониях черных крачек и практически неотличимы от них.
Речные крачки начинают строить гнезда несколько раньше, в середине мая. Для гнездования они, как и черные крачки, используют кучи поваленных стеблей жесткой растительности. Особенно охотно заселяются большие «плоты» скошенного камышекосилкой тростника и рогоза, осевшего во время спуска воды из рыбхоза (в июле).
Гнездовой период крачек сильно растянут, что связано с разрушением (часто многократным) гнезд и колоний этих видов. Новые гнезда все виды крачек строят до середины июля. При этом птицы могут оставлять места первоначальных гнездований и перемещаться, иногда заселяя рыбхозы значительно позже начала гнездового периода. В связи с этим численность крачек, успешно гнездящихся в данном рыбхозе, нужно учитывать в первой половине июля. Во вторую половину лета увеличения численности взрослых птиц в водоеме не происходит. Сплошные учеты гнезд в трех рыбхозах (Ямат, Дуданаков северный и Дуданаков южный), примыкающих друг к другу (всего 1660 га), проведенные в первой половине июля, дали следующие результаты:
В 1954 г. массовыми видами в этих рыбхозах были три вида крачек (черная, речная и белощекая), в 1961—1962 гг. — два вида (черная и белощекая). Общая численность крачек была наименьшей в 1961 г., когда работали только два рыбхоза, а рыбхоз Дуданаков северный не функционировал и был залит водой только короткий период во время паводка.
Уменьшение численности речных крачек в рыбхозах с 1954 по 1961—1962 гг. вызвано общим уменьшением численности этого вида в дельте Волги (Луговой, 1961а), что связано с исчезновением кос с островов култучной зоны, т. е. наиболее типичных мест гнездования крачек.
Численность черных крачек в рыбхозах определяется наличием мест, удобных для гнездования этого вида. Поэтому количество гнездящихся пар и сроки гнездования черных крачек зависят от сроков и масштаба выкашивания жесткой растительности в ильмене.
Увеличение численности белощеких крачек в 1962 г., которое наблюдалось во многих рыбхозах дельты Волги, вызвано, по-видимому, необычными условиями паводка этого года (поздний паводок с быстрым спадем воды после пика). При этом естественные ильмени были залиты (водой очень короткий промежуток времени. Кроме того, в рыбхозах постепенно увеличиваются свободные от зарослей жесткой растительности плёсы, на которых при раннем заливании рыбхозов водой рано развивается мягкая растительность. Таким образом, создаются наиболее благоприятные места для гнездования белощекой крачки.
Сезонное изменение численности крачек очень велико. Чтобы установить изменение количества гнезд крачек в одном водоеме, мы проводили в рыбхозе Ямат сплошной учет их гнезд 4 раза в течение гнездового периода. В третьей декаде мая в рыбхозе загнездились 24 пары черных и 89 пар белощеких крачек, в большинстве гнезд (кроме 6 — черных крачек) яйца только появились. Вскоре почти все птицы покинули первоначальные места гнездования, переместившись, вероятно, в новые участки того же рыбхоза. В первой половине июня в рыбхозе Ямат было наибольшее количество гнезд крачек (176 — черных; 441 — белощеких, из них 304 жилых; 2 — речных крачек). Черные крачки загнездились на имевшихся к этому времени покосах жесткой растительности, белощекие — на открытых плёсах в зарослях жерухи. В это время воздействие человека на крачек сказалось наиболее сильно: интенсивно проводился сбор яиц и разорение гнезд. Наиболее доступны гнезда белощеких крачек, некоторые колонии этого вида были разрушены камышекосилкой. В результате все белощекие крачки покинули старые места гнездования и большая часть их, по-видимому, переместилась в соседний рыбхоз. В рыбхозе Ямат во второй половине июня вновь загнездились 35 пар этого вида, которые успешно вывели птенцов. Черные крачки не оставили рыбхоз. Во второй половине июня сохранились три, в третьей декаде июля — две первоначальные колонии, хотя часть птиц из них переместилась в новые места гнездования. Общая численность крачек этого вида (176—178 пар) в рыбхозе сохранилась постоянной. Увеличение численности речных крачек произошло в начале июля (с 3 до 15 пар). Птицы прилетели из другого района дельты, где они, по-видимому, потеряли свои кладки. Изменение численности крачек в рыбхозе Ямат вполне обычно для рыбхозов дельты Волги.
Собранные нами данные о состоянии гнезд в колониях крачек позволяют оценить примерную численность гнездящихся птиц по месяцам. При этом мы учитывали, что период насиживания яиц у крачек продолжается около трех недель и примерно столько же длится выкармливание птенцов до поднятия их на крыло (Дементьев, 1951; Бородулина, 1960; Орлов, 1957; Swift, 1960).
Среднее количество яиц в гнездах крачек в течение гнездового периода может резко колебаться и зависит от успешности размножения птиц. Из-за разновременности начала гнездования даже в одной колонии бывает значительное количество гнезд с 1—2 яйцами. Однако, независимо от срока образования колонии и количества неудачных попыток гнездования, болотные крачки обычно откладывают 3 яйца (в некоторых гнездах до 5). Это можно заключить по значительному преобладанию гнезд с 3 яйцами в колониях, где начинается вылупление первых птенцов. У речных крачек полная кладка также состоит из 3 яиц, если птицы гнездятся в мае-июне. Однако некоторые птицы, загнездившиеся в июле, не откладывают больше 2-х яиц, что связано, вероятно, с большей потерей яиц у этого вида, по сравнению с болотными крачками.
Сроки вылупления птенцов в рыбхозах растянуты с середины июня до конца июля. Период роста от вылупления до подъема на крыло продолжается 20 дней, летные птенцы держатся в рыбхозе 10—15 дней. При учете количества птенцов на колонии всегда бывают сильно заниженные результаты, так как большая часть птенцов затаивается среди растений. Мы вычисляли количество птенцов, исходя из того, что у болотных крачек вылупляется 3 птенца на гнездящуюся пару. Из-за гибели птенцов к моменту поднятия на крыло остается 2 птенца. Следовательно, среднее количество нелетных птенцов — 2,5 на пару взрослых птиц. Таким образом, в рыбхозе Ямат в 1961 г. было около 90 нелетных и 70 летных птенцов белощеких крачек и около 440 нелетных и 350 летных птенцов черных крачек. У речных крачек среднее количество нелетных птенцов несколько меньше, по-видимому 2; общее количество птенцов в рыбхозе Ямат в 1961 г. было не более 30. Летные птенцы речных крачек в рыбхозе не держались.
Учет численности голенастых птиц, кормящихся в рыбхозе, проводился при объезде (или обходе) территории хозяйства. Местом кормежки всех видов голенастых может служить один и тот же рыбхоз. В нем имеется достаточное разнообразие мест, удовлетворяющих потребности разных видов цапель в глубине воды и кормности. В мае-нюне местом питания серых цапель и квакв служат узкие полоски мелководья вдоль коллекторов и вала, малые белые цапли и каравайки питаются в мелководной части ильменя, заросшей луговой растительностью, где углубление дна идет постепенно. В июле-августе, во время спуска воды из рыбхоза, площадь мелководий постепенно увеличивается, а затем уменьшается. В это время естественные ильмени средней зоны дельты Волги, зависящие от паводка, обычно осушаются и рыбхозы оказываются важным местом питания птиц в послегнездовой период в средней зоне дельты. На открытых мелководьях питаются большая и малая белая цапля, каравайка, отчасти серая цапля и кваква. Заросшие ежеголовником и редким рогозом мелководья используются рыжей, отчасти серой цаплей и кваквой, редко большой белой цаплей. Желтые цапли питаются, стоя на кучах скошенной жесткой растительности. На «плотах» скошенной растительности встречены также серые, рыжие, большие и малые белые цапли и кваквы. Косвенным показателем численности может служить количество голенастых птиц, встреченных за несколько экскурсионных дней в каждой половине весенне-летних месяцев.
При подобных учетах мы обычно не полностью объезжали рыбхоз, однако могли в один день вести наблюдения в нескольких хозяйствах. Общее число голенастых птиц в первой половине мая ничтожно. Со второй половины мая до первой половины июля в 1961 г. и до второй половины июня в 1962 г. встречались единицы или десятки птиц. В июле (со второй половины в 1961 г. и с первой в 1962 г.) и августе встречались сотенные стаи птиц. Наибольшая численность голенастых в рыбхозах — в первой половине августа, когда за 7—8 экскурсионных дней встречено более 3,5 тыс. птиц. Увеличение количества птиц в июле-августе связано с окончанием гнездового периода их в нижней зоне дельты Волги и началом послегнездовых кочевок. Вылет птенцов из гнезд происходит у большинства голенастых в середине или второй половине июля (Дубинины, 1940). В стаях птиц, прилетающих в рыбхозы, преобладают молодые особи. Более раннее массовое появление птиц в рыбхозах в 1962 г. (с первой половины июля), вероятно, связано с ранним осушением естественных ильменей из-за особенности паводка этого года и, следовательно, непригодностью их для питания голенастых.
Среди птиц, прилетавших в рыбхозы в 1961—1962 гг., наиболее многочисленными были каравайка и большая белая цапля. Численность кваквы и серой цапли в ильменях рыбхозов значительна, причем в 1962 г. этих птиц было в 2—3 раза больше, чем в 1961 г. Малая белая и рыжая цапли в некоторые годы бывают многочисленны в рыбхозах, но численность их по годам сильно меняется: в 3—4 раза у малой белой, в 16—17 раз у рыжей цапли. Наименее многочисленна в рыбхозах колпица и желтая цапля.
Видовой состав голенастых в рыбхозах в значительной степени зависит от видового состава этих птиц в колониях нижней зоны дельты Волги. Вероятно, в рыбхозах преобладают наиболее массовые виды дельты Волги. Учеты численности голенастых на гнездовье в последние годы не ведутся, так как большинство колоний труднодоступны и расположены вне заповедной территории. Можно отметить только, что большая белая цапля стала, по-видимому, преобладающим видом, потому что она гнездится в двух имеющихся типах новых колоний: в тростниковых колках новых островов и в молодых лесах ветлы и кустарниковой ивы (Луговой 1961б). Численность отдельных видов в рыбхозе зависит от сроков осушения водоема и особенности ложа ильменя, где при спуске воды могут оставаться мелкие остаточные лужи, богатые кормом для голенастых.
Состав пищи
Состав пищи птиц изучался путем анализа содержимого желудков. Исследованы: 191 серощекая поганка, 34 больших поганки, 14 черношейных поганок, 234 черных крачки, 138 речных, 110 белощеких, 5 светлокрылых крачек, 68 квакв, 43 серые цапли, 18 рыжих, 16 больших белых, 5 малых белых цапель, 11 караваек, 4 колпицы, 3 обыкновенных чайки, 1 малая выпь, 2 больших баклана; всего около 900 птиц. Рыба встречена в желудках 15 видов птиц. По остаткам пищи определялся видовой состав и количество кормовых объектов. У исследованных птиц обнаружено около 10 250 объектов пищи. Определен вес съеденной птицами пищи, восстановленной по остаткам. Для этого составлены таблицы, где указан вес беспозвоночных, служащих пищей птиц, и вес лягушек разных размеров. Вес рыб определен по таблицам И. Н. Ковалева (1958).
Собранный материал при обработке был разделен по месяцам и возрастным группам птиц. В результате оказалось, что в пище рассмотренных видов птиц преобладают беспозвоночные, второе место занимают рыбы и третье — земноводные. У некоторых видов птиц рыба составляет лишь ничтожную часть пищи. Основные объекты пищи:
1. Щитни. В большом количестве они поедаются серощекими поганками в мае, меньше в июне. Встречаются в пище и других видов поганок.
2. Стрекозы. Поедаются больше всего черной крачкой (преобладают стрекозы п/отр. Zygoptera), особенно в июле; ими же в значительной степени выкармливаются птенцы этого вида. Стрекозы встречаются иногда в пище белощекой крачки, в значительном количестве — в пище цапель (преобладает п/отр. Anisoptera), больше всего у серой цапли в июле и рыжей цапли — в августе.
3. Личинки стрекоз п/отр. Zygoptera в большом количестве встречаются только у черношейной поганки, в небольшом — у других видов поганок и болотных крачек. Личинки п/отр. Anisoptera поедаются в значительном количестве серощекой и большой поганками (как взрослыми, так и птенцами), иногда встречаются в пище всех видов крачек, регулярно встречаются в пище серой, рыжей и большой белой цапель в июле-августе.
4. Прыгающие прямокрылые составляют значительную часть пищи болотных крачек и небольшую — у серой цапли; среди них преобладают настоящие саранчовые. Единичные прыгающие прямокрылые поедаются и другими видами.
5. Водяные клопы. Среди съеденных птицами клопов преобладают плавты, которые занимают по числу особей первое место в пище серощекой и второе место в пище черношейной поганки; в значительном количестве встречены у большой поганки, в мае-июне у болотных крачек, в небольшом количестве у голенастых (особенно рыжей цапли и каравайки). Ранатра в небольшом количестве постоянно встречается в пище всех видов поганок, иногда — у других видов. Еще меньше поедаются гладыши (серощекой и черношейной поганкой и черной крачкой). Остальные виды клопов поедаются редко.
6. Плавунцы. Крупные виды плавунцов входят в состав пищи серощекой и большой поганок, голенастых (кроме большой белой цапли). Средние и мелкие виды плавунцов в малом количестве поедаются всеми видами поганок, редко — белощекой крачкой.
7. Личинки плавунцов составляют существенную часть кормов серощекой поганки (взрослых и птенцов) и голенастых, особенно в июле у серой, рыжей и большой белой цапель, а в августе и у малой белой цапли; являются одной из основных групп пищи в мае-нюне у черных крачек, существенной частью пищи большой и черношейной поганок, а в июне — и белощеких крачек, изредка встречаются у речных крачек.
8. Водолюбы встречены у серощекой поганки, болотных крачек, кваквы, серой и рыжей цапель.
9. Личинки водолюбов составляют вместе с личинками плавунцов основные корма серощеких поганок в июне-июле (в 1961 г. личинок водолюбов съедено больше, чем личинок плавунцов, а в 1954 г. — меньше); встречаются в пище большой и черношейной поганок, болотных крачек и голенастых (кроме малой белой цапли).
10. Наземные жуки, среди которых преобладают жужелицы. Значительное количество их поедается черной крачкой в мае—июле, белощекой — мае-июне. Листоеды, особенно Donacia sp., в большом количестве поедаются всеми видами поганок в мае, меньше в июне, они являются самой многочисленной группой пищи черных, значительной — белощеких крачек; встречаются и у остальных видов птиц. Долгоносики постоянно поедаются поганками и болотными крачками. В пище болотных крачек обычны также карапузики и хищники.
Среди прочих беспозвоночных, съеденных птицами, можно отметить личинок двукрылых, большей частью личинок львинок (ими кормится чаще черная крачка, иногда другие виды птиц), перепончатокрылых, большей частью муравьев (у черной крачки), двукрылых, в основном мух (у болотных крачек), плавунчиков (многочисленны в пище черношейной поганки), личинок поденок (у черной крачки), пауков (у серощекой поганки, болотных крачек, серой цапли). В небольшом количестве встречаются и другие беспозвоночные.
11. Рыба является существенной частью пищи большинства видов птиц. В значительном количестве она поедается большой поганкой, всеми видами крачек, кваквой, серой, рыжей и большой белой цаплями. В небольшом количестве рыбой питается серощекая поганка, малая белая цапля и каравайка; не встречена рыба в пище черношейной поганки.
В желудках птиц нами встречено 13 видов рыб, среди которых преобладает сазан. Молодь этого вида держится в мелководье водоема и часто концентрируется в небольших участках воды, поэтому наиболее доступна для всех видов птиц-ихтиофагов. Поганки поедают сазана 20—80 мм, крачки — 21—67 мм, голенастые — 15—165 мм. Молодь судака (длина тела 25—50 мм) птицы поедают только в июне, в конце этого месяца почти всю молодь судака выпускают из рыбхоза в реку. Она является массовой пищей большой поганки и серой цапли, значительной — кваквы, незначительной — серощекой поганки, т. е. доступна видам, охотящимся либо в толще воды, либо подкарауливающим ее в коллекторах рыбхоза. Молодь леща (длина тела 25—65 мм) поедается в небольшом количестве крачками, кваквой, серой и рыжей цаплями. Крачки часто добывают травмированную после прохода через шлюз молодь леща. Г Перечисленные виды рыб разводятся в рыбхозе и являются наиболее массовыми. Остальные виды либо случайно попали в ильмень рыбхоза, либо добыты птицами в реке. Среди них больше всего поедается вобла, которая встречена у большой поганки, кваквы, серой цапли, черной и речной крачек. У последнего вида она является существенной частью пищи. Сорные рыбы (уклея, густера и красноперка) встречаются в пище речных крачек, иногда голенастых. Изредка в пище кваквы, серой цапли, черной и речной крачек встречается молодь хищных рыб (щуки и окуня). В желудках птиц, добытых в рыбхозах, отмечены также жерех, язь, линь, карась.
12. Земноводные (озерная лягушка и ее головастики) зарегистрированы в кормах 10 видов птиц. Они являются существенной частью пищи болотных крачек и большинства голенастых, небольшой — серощекой поганки и серой цапли, незначительной— большой поганки, не встречены у черношейной поганки и речной крачки. Среди лягушек преобладают мелкие особи до годовалого возраста. Головастики поедаются значительно меньше (чаще в июле), встречены у 8 видов птиц (кроме большой поганки и в августе — каравайки). Птицы добывают головастиков большей частью во время их метаморфоза.
Таким образом, видовой состав пищи птиц-ихтиофагов разнообразен, причем массовыми кормовыми объектами являются как виды, разводимые в хозяйствах: сазан, лещ и судак, так и виды, являющиеся вредителями рыбного хозяйства: личинки стрекоз п/отр. Anisoptera, водяные клопы, плавунцы, водолюбы, личинки плавунцов и родолюбов, т. е. большая часть водных беспозвоночных, которые поедаются птицами.
Для количественного сопоставления отдельных групп пищи нами составлен спектр питания изученных видов птиц, т. е. процентное соотношение объектов пищи по количеству экземпляров и их восстановленному весу. Основной пищей серощеких поганок являются водные беспозвоночные. Рыба составляет от 0—2% от общего количества и 0—10% от общего веса пищи. Уничтожая в течение всего сезона работы рыбхоза большое количество беспозвоночных — врагов молоди рыб этот вид при значительной численности его в хозяйствах может быть весьма полезным, сохраняя от хищников часть молоди рыб на ранних стадиях развития.
Большая поганка в рыбхозах дельты Волги не является облигатным ихтиофагом, как в большинстве других мест (Онно, 1959; Geiger, 1957; Simmons, 1955). По количеству съеденных объектов преобладают беспозвоночные, значительная часть которых — враги молоди рыб. Рыба у взрослых особей составляет 2—34% от общего количества добытых кормовых объектов и 51—81% от общего веса кормов. По-видимому, птицы не находят в рыбхозе достаточного количества рыбы, что вызвано весной — отсутствием молоди разводимых рыб, в июне-июле предпочтением большой поганкой наиболее глубокой части водоема, в то время как молодь сазана держится в мелководной части. Птенцы большой поганки еще менее рыбоядны, чем взрослые, что отмечают и другие авторы. Черношейная поганка питается в основном водными беспозвоночными, но среди них враги молоди рыб составляют небольшую часть.
Основной пищей черных крачек являются беспозвоночные, они составляют 78—99,6% от общего количества кормов, а у белощеких крачек — беспозвоночные 12—97% и земноводные 3—58%. Регулярно поедаются беспозвоночные — враги молоди рыб. Рыба в питании черной крачки не достигает более 16% от общего числа кормовых объектов; у белощекой крачки этот вид корма составляет 0—42%. Значительно более существенную часть пищи рыба составляет по весу (от 0 до 64%). Наибольшее количество рыбы поедается в августе, когда заканчивается спуск воды из рыбхоза, и часть молоди, оставшаяся в мелководье, доступна этим птицам. Увеличение количества рыбы в питании черной крачки в июне связано с наибольшей концентрацией молоди рыб в это время в пришлюзовых участках. Черная крачка быстрее других видов реагирует на такие скопления, некоторые особи держатся около них. Среднее количество рыб на одну птицу в пришлюзовых участках 3,9—2,5 штук (по месяцам), а вблизи колонии — 0,1—0,7 штук. Состав пищи крачек, добытых в пришлюзовых участках, нельзя распространять на всю популяцию этих птиц. В общем болотные крачки в рыбхозах дельты Волги более рыбоядны, чем в других частях ареала.
Речная крачка питается почти исключительно рыбой, которая составляет 84—100% от общего количества кормов и 97—100% от веса всей пищи. Среди рыб разводимые в рыбхозах виды составляют соответственно 42—69% и 8—58%. В июле-августе весовая часть разводимых рыб в пище крачек значительно больше, чем в мае-июне, что связано с началом выпуска молоди из рыбхоза в реку (конец июня — начало июля), где чаще охотятся речные крачки. Остальную пищу крачек составляет вобла и сорная рыба, которая вылавливается большей частью в реке. В общем промысловые виды поедаются в районе рыбхозов больше, чем в нижней зоне дельты Волги (Луговой, 1961а).
У кваквы и серой цапли состав пищи и его изменения по месяцам в рыбхозах сходны. Основной частью пищи служит рыба, составляющая у кваквы 45—73% от общего количества кормов и 61—88% от общего веса кормов, у серой цапли соответственно 47—87% и 65—95%. Сезонное изменение состава пищи у кваквы меньше, чем в нижней зоне дельты Волги (Скокова, 1960б). В июне молодь разводимых рыб мелкая, и основную часть съеденной рыбы составляют виды, не разводимые в рыбхозе и выловленные птицами в реке до прилета их в рыбхоз. В сентябре кваква питается остаточной молодью рыб. Постоянной частью пищи являются земноводные (особенно у кваквы) и водные беспозвоночные, среди которых преобладают враги молоди рыб.
У рыжей цапли в июле-августе рыба составляет 38—39% от общего количества кормов и 91—69% от веса всех кормов; преобладают разводимые виды рыб. Птицы добывают большое количество водных беспозвоночных (особенно в июле) и земноводных (особенно в августе).
Большая белая цапля питается в июле-августе преимущественно земноводными. Рыба составляет 28—21% от общего количества кормов и 41—26% от веса всей пищи. Регулярно поедаются и водные беспозвоночные.
Данные по питанию малой белой цапли и каравайки у нас имеются только за август. Эти птицы поедают значительное количество земноводных и водных беспозвоночных. Рыба составляет небольшую часть пищи: у малой белой цапли 10% от всего количества и 9% от общего веса, у каравайки соответственно — 9 и 12%. Подобное соотношение кормов у каравайки в нижней зоне дельты Волги наблюдается в июле (Скокова, 1960а), т. е. несколько раньше, чем в рыбхозах, что связано со сроками осушения ильменей.
Из сказанного следует, что молодь разводимых рыб не является в рыбхозах преобладающей пищей большинства видов птиц, относимых к ихтиофагам. Ее значение в пище отдельных видов может сильно меняться по месяцам. Наиболее полные ихтиофаги (большая поганка, речная крачка, кваква и серая цапля) поедают значительное количество рыбы, не разводимой в рыбхозах. Такое положение объясняется особенностями нерестово-вырастных хозяйств, где наличие молоди рыб в рыбхозе — сезонное явление; ее практически нет в апреле-начале мая, в конце мая появляются мелкие личинки, которые почти не поедаются птицами. В июне молодь рыб в рыбхозе еще мелкая и поэтому «более полные» ихтиофаги вынуждены добывать значительную часть рыбы в реке (речная крачка, кваква и серая цапля) или в значительной степени переходить на питание водными беспозвоночными (большая поганка). В июле, когда молодь разводимых рыб становится крупнее, она составляет по весу большую, чем в июне, часть пищи у таких ихтиофагов, как большая поганка, речная крачка, кваква и серая цапля; составляет основную часть пищи у появляющейся в это время в рыбхозах рыжей цапли. В августе, когда происходит осушение рыбхозов и в небольших участках водоема, обычно в коллекторах, держится некоторое количество остаточной молоди сазана, доля этой рыбы увеличивается в пище болотных крачек, кваквы, серой цапли и несколько уменьшается в пище рыжей и большой белой цапель. Малая белая цапля и каравайка, которые наиболее подвижны во время питания и не довольствуются маленькими полосками воды, добывают в рыбхозе значительно меньшее количество рыбы.
Таким образом, нерестово-вырастные хозяйства дельты Волги не могут удовлетворить потребности в пище у полных ихтиофагов. В связи с этим закономерно незначительное количество баклана в этих хозяйствах. Только неспециализированные ихтиофаги, обычно несекомоядные виды птиц (черная и белощекая крачки, серощекая поганка), в волжских рыбхозах становятся более рыбоядными.
Количество пищи
Для расчета количества пищи, съеденной птицами за сезон функционирования рыбхоза, необходимо знать суточную норму потреблена корма этими видами. Было поставлено 9 опытов в вольере с 45 птицами для определения суточной нормы пищи серощекой поганки, черной, белощекой и речной крачек. Вольера, построенная из деревянного каркаса и обтянутая мелкой латунной сеткой со всех сторон, помещалась в мелководную часть рыбхоза на разную глубину для разных видов. На 3—7 суток в нее помещались птицы одного вида и корм (молодь рыб, земноводные, иногда водные беспозвоночные). После конца опыта вольера выносилась на сухое место и в ней учитывался оставшийся корм, что позволяло судить о количестве пищи, съеденной птицами. В двух опытах со взрослыми серощекими поганками (10 птиц) суточная норма пищи составила 175 и 187 г, в среднем около 181 г. У птенцов серощеких поганок (6 птиц) суточная норма пищи около 145 г. Суточное потребление пищи взрослыми черными крачками (9 птиц) в двух опытах составило 31 и 39, в среднем около 35 г; белощекими (6 птиц) в двух опытах — 46 и 35, в среднем 40 г, речными (3 птицы) — 50 г. Опыты с птенцами крачек (11 птиц) проводились по другой методике: птенцы кормились 4 дня 3—4 раза в день до насыщения. Суточная норма пищи составила примерно 80% веса их тела. При этом средняя суточная норма пищи в течение 20 дней роста птенцов у черных крачек составляет 25, у белощеких — 30, у речных — 40 г. Т. Л. Бородулина (1958) приводит несколько иные, но не существенно отличающиеся от наших данные.
Сведения о суточном потреблении корма остальных видов птиц (кроме черношейной поганки) имеются в литературе. Большие поганки поедают в день примерно 200 г пищи, что составляет около 1/5 веса тела птицы (Heinroth, 1928). Если считать, что у черношейной поганки суточная норма составляет тоже около 1/5 веса птицы (средний вес 356 г), то она равна примерно 70 г. Суточная потребность в пище у голенастых (кроме рыжей цапли) определена в нижней зоне дельты Волги Н. Н. Скоковой (1962): у серой цапли — 325, у большой белой цапли — 285, у малой белой цапли —120, у каравайки — 125, у кваквы — 140 г. Для рыжей цапли мы пользовались результатами опытов А. А. Винокурова и Э. Б. Дубровского (1957): в начале 240—300, затем 160—170, в среднем немного больше 200 г.
Всего в рыбхозе Ямат в 1961 г. птицы уничтожили около 23 млн. беспозвоночных, из них свыше 11 млн. врагов молоди рыб на ранних стадиях развития, около 0,6 млн. лягушек, преимущественно сеголеток, и около 1 млн. рыб, из них около 0,75 млн. молоди разводимых рыб. В этот год наибольшее количество сазана съедено черной крачкой (204 тыс.), кваквой (129 тыс.) и серой цаплей (104 тыс.), леща — черной крачкой (41 тыс.), судака — серой цаплей (43 тыс.). Среди врагов молоди рыб .наибольшее количество хищных клопов уничтожила серощекая поганка (3857 тыс.), белощекая (162 тыс.) и черная крачки (116 тыс.); хищных личинок плавунцов, водолюбов, стрекоз п/отр. Anisoptera уничтожила серощекая поганка (2676 тыс.), черная (532 тыс.) и белощекая крачки (176 тыс.); взрослых плавунцов и водолюбов — серощекая поганка (651 тыс.), белощекая крачка (379 тыс.) и каравайка (48 тыс.). Таким образом, наиболее массовые виды в рыбхозе Ямат в 1961 г.: серощекая поганка, черная и белощекая крачки, каравайка являются видами, оказывающими наибольшее влияние на снижение численности беспозвоночных — врагов молоди рыб.
Приведенные нами данные относятся к рыбхозу, занимающему в пределах вала 690 га (обычно заливается 650 га). С одного гектара в рыбхозе птицами съедено около 17000 врагов молоди рыб, 1140 мальков сазана, 70 мальков леща и 90 мальков судака. Эти цифры служат косвенным показателем огромной численности хищных беспозвоночных в рыбхозе и показывают небольшое прямое влияние птиц на рыбопродуктивность рыбхоза (около 227 тыс. молоди с 1 га).
Для правильной оценки количества молоди рыб, съеденной в рыбхозе, необходимо сопоставление с количеством тех же видов рыб в ильмене рыбхоза. Сведения о количестве выпущенной из хозяйства молоди рыб имеются в отчетах рыбоводов. Однако это только конечный результат выращивания молоди; птицы поедают молодь в то время, когда ее значительно больше в водоеме. Реальное количество молоди находится в пределах между количеством икры, отложенной в ильмене, и количеством выпущенной из рыбхоза молоди. В рыбхозе Ямат в 1961 г. было отложено около 900 млн. икринок сазана, 630 млн. — леща и 300 млн. икринок судака. Из рыбхоза в конце лета выпущено около 80,5 млн. мальков сазана, 61,5 млн. мальков леща и 3,8 млн. мальков судака. Установленное нами количество рыб, съеденное рыбоядными животными, выраженное в процентах от количества икры и количества выпущенной из рыбхоза молоди, составляет для сазана 0,082 и 0,92%, для леща 0,007 и 0,07%, для судака 0,019 и 1,50%; в целом 0,051 и 0,64%.
Реальная величина воздействия рыбоядных птиц находится в пределах между этими показателями, но никогда не совпадает с ними. Поэтому возможно сделать заключение о большем влиянии птиц на молодь сазана, чем на молодь леща (оба показателя меньше), и нельзя говорить о большем влиянии птиц на молодь судака по сравнению с молодью сазана (пределы, в которых находится реальный показатель, шире).
Общее количество молоди рыб, съеденных рыбоядными птицами, составляет незначительную часть от общего числа молоди, находящейся в рыбхозе. Оно ничтожно в сравнении с общей гибелью икры и молоди за время развития от икры до выхода молоди из рыбхоза.
Так, в рыбхозе Ямат в 1961 г. потеря сазана составила 91,5% (выживаемость 8,5%), леща — 90,4% (выживаемость 9,6%), судака — 98,4% (выживаемость 1,6%) от количества отложенной икры. Очевидно, что за счет количества молоди рыб, съеденных рыбоядными птицами, нельзя сколько-нибудь реально увеличить рыбопродуктивность хозяйства. Кроме того, часть молоди, выловленной птицами, не жизнеспособна (например, молодь, травмированная после прохода через шлюз), а часть обречена на гибель в мелких остаточных водоемах рыбхоза. Количество такой молоди иногда бывает велико. Например, в рыбхозе Ямат в 1961 г. было спасено, т. е. выловлено волокушей и перевезено в реку около 3 млн. остаточной молоди сазана. Надо учитывать, что при этом полностью выловить остаточную молодь невозможно.
Приведенные нами данные, характеризующие воздействие птиц на поголовье молоди рыб, относятся к одному рыбхозу. В других рыбхозах (и в другие годы) в зависимости от численности птиц процент потери молоди рыб может быть несколько иным. Однако, как отмечалось выше, рыбхоз Ямат по численности птиц типичен среди рыбхозов дельты Волги. Поэтому можно сделать общий вывод, что птицы-ихтиофаги не оказывают существенного отрицательного влияния на воспроизводство молоди рыб в нерестово-вырастных хозяйствах дельты Волги. Уничтожая большое количество беспозвоночных — врагов молоди рыб, эти птицы в ряде случаев могут оказаться полезными в рыбхозах. Очевидно, для повышения рыбопродуктивности этих хозяйств необходимо не уничтожение рыбоядных птиц, а улучшение биотехники разведения молоди.